معلومة

هل تطور التناظر الشعاعي مرتين؟

هل تطور التناظر الشعاعي مرتين؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في تاريخ تطور الحيوان ، يمتلك كل من الكائنات المجوفة وشوكيات الجلد تناظرًا شعاعيًا ، وفقًا لهذا cladogram:

المصدر: http://www.cpalms.org/Public/PreviewResourceLesson/Preview/45851

هل كلتا المجموعتين تتمتعان بهذه الميزة تعني أن التناظر الشعاعي قد تطور مرتين؟


سؤال جيد! لم أفكر في ذلك أبدًا ، لذا شكرًا لك!

شوكيات الجلد لها تناظر خماسي

لا تحتوي شوكيات الجلد في الواقع على تناظر شعاعي مثل قنديل البحر. لديهم تناسق خماسي حيث أن لديهم 5 أذرع بشكل منهجي.

البخل

حتى لو شوكيات الجلد متماثلًا شعاعيًا ، فمن غير المرجح في الواقع أن يكون التناظر الثنائي قد تطور ، ثم ضاع وتطور مرة أخرى. من البخل للغاية أن التناظر الثنائي قد تطور مرة واحدة وفقد لاحقًا في شوكيات الجلد النسب.

التطور وعلم الوراثة للتناظر الخماسي

كما يتوقع المرء ، فإن تعديلات جينات hox متضمنة في تطور خطة الجسم الغريبة هذه. من لوي وراي 1997

نحن هنا نبلغ عن مجالات التعبير في شوكيات الجلد لثلاثة جينات تنظيمية تنموية مهمة (أقل البعيدة ، محفور وتقويمي) ، وكلها ترمز لعوامل النسخ التي تحتوي على مجال المثلية. تظهر النتائج التي توصلنا إليها أن إعادة تنظيم بنية الجسم تضمنت تغييرات واسعة النطاق في نشر وأدوار جينات homobox. تشمل هذه التغييرات تعديلات في تناسق مجالات التعبير وتطور العديد من الأدوار التنموية الجديدة ، فضلاً عن فقدان الأدوار المحفوظة بين المفصليات والحبليات. يبدو أن بعض هذه التعديلات قد تطورت في وقت مبكر جدًا من تاريخ شوكيات الجلد ، في حين أن البعض الآخر قد تطور على الأرجح خلال التنويع اللاحق لتشكل البالغين واليرقات.

هنا هو الملخص الكامل لـ Mooi و David 2008

ينتج غرابة خماسية شوكيات الجلد عن تراكب التناظر الشعاعي على ثنائية الديوتروستوم السلفي. توضح النظرية غير المحورية المحورية أن شوكيات الجلد لها أيضًا محور أمامي / خلفي (A / P) تم تطويره بشكل مستقل وجينيًا قبل الشعاع. يتم إنشاء محور A / P لأول مرة عن طريق التكديس coelomic في المنطقة خارج المحور ، مع التطور اللاحق للمحور المائي الخماسي في المنطقة المحورية. يرتبط هذا ارتباطًا وثيقًا بمجموعة متنوعة من أنماط التعبير الجيني. تنقسم مجموعة echinoid Hox إلى مجموعتين مختلفتين من الجينات. أثناء التطور الجنيني ، يُظهر أعضاء الفئة الخلفية العلاقة الخطية الزمانية والمكانية والوراثية داخل المنطقة الخارجية. نقترح أن إزاحة الجينات من فئات Hox الأمامية نحو الطرف 5 'للكروموسوم يؤدي إلى التحكم في المنطقة المحورية المتماثلة شعاعيًا النامية في وقت لاحق. ولذلك فإن الاضطراب الوراثي هو طريقة أخرى لاستخدام العلاقة الخطية لبناء تناظر شوكيات الجلد الفريد.

كما تم توضيحه أعلاه ، لاحظ أنه (في معظم أنواع شوكيات الجلد على الأقل) فقط البالغين لديهم تناظر شعاعي. اليرقات لها تناظر ثنائي. هنا مجموعة من الصور والمخطط.

اليرقات

الكبار


من المفترض في الواقع أن التناظر الشعاعي قد تطور مرة أخرى ، ولكن هناك تماثلات بين تناظر شوكيات الجلد والحيوانات الثنائية:

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2176165/


تطور

العلاقات الدقيقة بين مجموعات cnidarian المختلفة غير معروفة. من بين النظريات المقترحة حول تطور فصيلة Cnidaria ، تعامل معظمها مع التناظر الشعاعي ومستوى الأنسجة للتنظيم كدليل على أن المجموعة بدائية (أي أنها تطورت قبل تطور التماثل الثنائي) وتعتقد أن الميدوزا هي الجسم الأصلي الشكل ، كونها المرحلة التناسلية لدورة الحياة. نظرية أخرى هي أن الكائنات الحية المجوفة الأصلية كانت كائنًا شبيهًا بالمستوى الذي سبق كلاً من السليلة والميدوزا. في كلتا الحالتين ، تعتبر Hydrozoa هي أقدم فئات cnidarian ، ويُعتقد أن Trachylina هو الترتيب الأكثر بدائية من تلك المجموعة. وجهة نظر بديلة هي أن الأنثوزوان هي جذع الشعبة ، والتي تطورت من الديدان المفلطحة الثنائية وتم تبسيطها بشكل ثانوي. والنتيجة الطبيعية لهذه النظرية هي أن الورم الحميدي هو شكل جسم الأجداد.

لم يتم حل التكهنات حول أصل الشعبة بسهولة ، لأن الهياكل الهيكلية القابلة للحفظ تطورت في وقت متأخر نسبيًا في تطور cnidarian. كانت أقدم الكائنات المجوفة المتحجرة ذات أجسام رخوة. تم التعرف على ممثلي جميع الفئات الحديثة الأربعة في حيوانات العصر الإدياكاري في فترة ما قبل الكمبري (أي تلك التي ظهرت بين حوالي 635 مليون و 541 مليون سنة) معروفة من أكثر من 20 موقعًا في جميع أنحاء العالم. ما يصل إلى 70 في المئة من الأنواع الإدياكارية تم اعتبارها من الكائنات المجوفة. من الغريب أن هناك عددًا قليلاً من الكائنات المجوفة الأحفورية في العصر الكمبري (541 مليون إلى 485.4 مليون سنة مضت). تعتبر Conulariida ، التي كانت موجودة من العصر الكمبري إلى العصر الترياسي (251.9 مليون إلى 201.3 مليون سنة مضت) ، من قبل بعض العلماء بقايا هيكل عظمي من scyphopolyps ، إما من الأسلاف إلى التتويج أو بدون مشتقات حديثة. تم العثور على أحافير شقائق النعمان البحرية في النظام الكمبري السفلي. أنتجت مستعمرات Stromatoporoidea ، التي تعتبر رتبة من فئة Hydrozoa التي امتدت من منتصف العصر الكمبري إلى العصر الطباشيري (حوالي 145 مليون إلى 66 مليون سنة) ، هياكل عظمية ضخمة. على الرغم من وجود مجموعتين من الشعاب المرجانية من حقب الحياة القديمة ، ولم يكن لأي منهما أحفاد حديثة ، إلا أنهما لم يكونا من بناة الشعاب المرجانية العظيمة خلال تلك الحقبة. نشأ المتصلبون في منتصف العصر الترياسي للشعاب المرجانية الزرقاء ، والجورجونيان ، والميلبور ، والمرجان المائي لديهم سجلات من العصر الجوراسي (201.3 مليون إلى 145.0 مليون سنة) أو العصر الطباشيري حتى الوقت الحاضر. معظم الكائنات المجوفة الأخرى معروفة فقط من عصر الهولوسين (خلال 11700 سنة الماضية).


هل كان النقل الداخلي ، بدلاً من الحركة الموجهة ، من صالح تطور التناظر الثنائي في الحيوانات؟

التفسير القياسي لأصل التناظر الثنائي هو أنه يمنح ميزة على التناظر الشعاعي للحركة الموجهة. ومع ذلك ، تشير الدراسات التنموية والتطورية الحديثة إلى أن التناظر الثنائي ربما يكون قد تطور في حيوان قاعي لاطئ ، يسبق أصل الحركة الموجهة. التفسير البديل القابل للتطبيق من الناحية التطورية هو أن التناظر الثنائي قد تطور لتحسين كفاءة الدورة الدموية الداخلية من خلال التأثير على تجزئة القناة الهضمية وموقع المسالك الهدبية الرئيسية. يتضح مبدأ التصميم الوظيفي هذا بشكل أفضل في شعبة Cnidaria حيث يختلف التناظر من شعاعي إلى رباعي ، ثنائي الشعاع وثنائي. في ال Cnidaria ، يتجلى التناظر الثنائي بقوة في التشريح الداخلي والتخلص من المسالك الهدبية. علاوة على ذلك ، فإن Cnidaria المتناظرة ثنائية الجانب عادة ما تكون لاطئة ، وفي تلك الكائنات المجوفة المتناظرة ثنائية الأطراف التي تخضع لحركة موجهة ، لا يحمل محور الجسم الثانوي اتجاهًا ثابتًا لاتجاه الحركة كما هو الحال عادةً في Bilateria. داخل Cnidaria ، يمكن اختبار الميزة المفترضة للتناظر الثنائي للتداول الداخلي من خلال التحليل التجريبي ونمذجة الكمبيوتر لميكانيكا السوائل. يمكن استكشاف التطور التطوري للتناظر داخل Cnidaria من خلال دراسات التعبير الجيني المقارنة بين الأنواع التي يختلف تناسقها.


عرض الفرضية

نركز الآن على البيئة المائية لأن التناسق الثنائي (والحياة الحيوانية نفسها) تشكل هناك ، وكان لابد من الحفاظ عليه هناك لملايين السنين ، قبل أن يغزو الثنائيان الأرض. لنبدأ بالحقيقة الفيزيائية الأولية التي مفادها أنه لكي يتحرك الجسم في سائل ما ، يجب أن يتغلب على السحب (مقاومة الوسط الذي يتحرك فيه الجسم ، ويتصرف عكس اتجاه الحركة).

حجم قوة السحب هو:

أين F هي قوة السحب ، ρ هي كثافة الوسط ، ج هل معامل السحب بلا أبعاد يعتمد على شكل الجسم ، أ هي مساحة القسم الأقصى من الجسم في اتجاه الحركة ، و الخامس هي سرعة الجسم [9 ، 10]. تشير العلامة السلبية الموجودة على الجانب الأيمن إلى أن السحب معاكس لاتجاه الحركة. من المهم أن نلاحظ أن هذه المعادلة صالحة للحالات التي تكون فيها القوى اللزجة ضئيلة مقارنة بقوى القصور الذاتي ، في ما يوصف بشكل فضفاض بالعالم العياني (أي عند أرقام رينولدز العالية). في العالم المجهري ، تهيمن على القوى لزوجة السائل بدلاً من القصور الذاتي (أي بأرقام رينولدز المنخفضة) [10] ، ومع ذلك ، فإن مناقشة الحركة في عالم المقياس الصغير ليست موضع اهتمام هذه الورقة ( للحصول على تحليل متعمق انظر المرجع [11]).

بالنظر إلى حقيقة أن الوسيط يفرض مقاومة على الجسم ، إذا كانت قوى المقاومة موزعة بشكل غير متساوٍ حول الجسم ، فإن القوة الناتجة لن تكون صفراً مقارنة بالاتجاه المستقيم (أي الحركة للأمام مباشرة) ، لذلك لن يتحرك الجسم في خط خطي طريق. هذا هو الحال عندما يكون الجسم المتحرك غير متماثل. وبالتالي ، يترتب على ذلك أن الحيوان الذي يتحرك بشكل مباشر يجب أن يكون متماثلًا لتجنب هذا التأثير. لتكون قادرًا على المضي قدمًا ، يمكن أن يكون للحيوان أي نوع من التناظر ، لذا فإن النهج الموضح هنا ليس كافياً لشرح نجاح التماثل الثنائي. ومع ذلك ، فإن الحركة المستقيمة ليست العنصر الوحيد للحركة. أحد العناصر المهمة الأخرى هو تغيير الاتجاه ، والذي تم تجاهل أهميته في هذا الصدد في الأدبيات حتى الآن. يمكن بسهولة الحصول على انحراف طفيف عن المسار المستقيم عن طريق تحريف عنصر واحد من التناظر ، وبالتالي توليد عدم تناسق في الاتجاه الأصلي للحركة. يمكن تحقيق ذلك بأي جسم متماثل. ومع ذلك ، عندما يتطلب الأمر تغييرًا سريعًا ، يصبح الوضع مختلفًا تمامًا.

في التغييرات السريعة في الاتجاه ، يجب على الجسم أن يمارس قوة في الاتجاه المعاكس للاتجاه الجديد المطلوب. هذا يعني أنه يجب أن يكون لها سطح "دافع" في الماء لكي تنطلق منه في الاتجاه الجديد. يتكون هذا السطح من طبقة الماء التي يقف عليها الجسم لدفع نفسه بعيدًا ، ويتم إنتاجه عن طريق إنشاء قوة سحب فورية كبيرة. حيث ρ في المعادلة لم يتغير ، و الخامس يتناقص أو ثابت ، يجب على الحيوان زيادة السطح الأقصى أ و / أو معامل السحب ج.

سنقوم الآن بإلقاء نظرة عامة على أنواع التناظر الرئيسية من حيث قدرتها على إنشاء قوة سحب دافعة. بالنظر إلى أن جسم السباحة يجب أن يقلل من السحب الكلي ، يجب تقليل احتكاك الجلد [9] ، وبالتالي المنطقة المبللة ، بشكل كافٍ. وبالتالي ، يمكن اعتبار ثلاثة أشكال أساسية فقط للجسم: كروي (مع مستويات تناظر لا نهاية لها ومحاور تناظر) ، أسطواني (مع مستويات تناظر لا نهاية لها ومحور تناظر واحد) وثنائية (مع مستوى واحد من التماثل). الجسم الشعاعي الممدود الذي يظهر قسمًا شبيهًا بالنجوم هو دون المستوى الأمثل لأنه يحتوي على سطح كبير جدًا بعيدًا عن المثالية للسباحة إلى الأمام.

لا يمكن للجسم المتماثل كرويًا أن يولد السطح الدافع ، كونه متساوي الشكل ويسحب في كل اتجاه. نظرًا لأن القوى - التي تختلف عن تلك التي تعمل في اتجاه حركتها - التي تعمل على هذا الجسم متساوية ، فلن يكون قادرًا على المغادرة في اتجاه جديد. لا يمكن أن تدور حول نفسها إلا للانحراف إلى حدٍ ما (حيث يقوم لاعبو كرة القدم بثني الكرة) ، ولكن هذا ليس تغييرًا فعالًا ومن الواضح أنه لا يمكن أن يضمن القدرة على المناورة الدقيقة (يُفهم ببساطة على أنه القدرة على إجراء تغييرات سريعة ودقيقة). في هذا السياق يمكننا أن نتجاهل كيف كانت قادرة على التحرك مباشرة في المقام الأول.

جسم أسطواني (الشكل 1 أ) أو أسطواني تقريبًا (أو نصف قطري) يتحرك مع تموج جانبي أو رأسي قادر على الزيادة أ، والتي سيتم إنشاؤها بواسطة جزء من جسدها يعارض الاتجاه الذي تريد التحرك فيه. يتم تحديد مساحة هذا السطح تقريبًا من خلال ناتج القطر وطول جزء الجسم المعني (وبالطبع من خلال اتجاهه الزاوي إلى محور الترجمة). إذا كان معامل السحب الجانبي (ج) أكبر من الجبهة ، فعندما يتحول الحيوان يمكن أن يزداد جسمه أيضًا ج في المعادلة. ومع ذلك ، بغض النظر عن العلاقة بين الأمامي والجانبي ج، إذا كان المنتج (ج أ) من المنظر الجانبي أكبر من المنظر الأمامي ، سيكون هذا الجسم قادرًا على التحرك للأمام وكذلك تغيير الاتجاه.

تمثيل تخطيطي لأسطح أسطوانية (A) واثنين من الهيئات الثنائية (B و C) تولد أسطح دافعة أثناء تغيير الاتجاه. تشير الشبكات الأكثر كثافة إلى قوة سحب أكبر.

يمكن أن يغير الجسم الثنائي (الشكل 1.B و C) كلا المعاملين أ و ج أيضا. نظرًا لأنه يحتوي على مستوى واحد فقط من التماثل (في الاتجاه الرئيسي للحركة) ، فيمكنه عموديًا حمل هياكل ذات مساحة سطح ممتدة. المنطقة الجانبية (أ) من الجسم ستزيد هذه الهياكل (فكر فقط في الزعانف الرأسية لسمك القرش). علاوة على ذلك ، وبتجهيزه بهذه ، وبجوانب الجسم المسطحة إلى حد ما ، يمكن للحيوان أيضًا أن ينمو بشكل كبير ج. نظرًا لأنه يتم تبسيطه فقط من المنظر الأمامي ، فإن معامل السحب الجانبي (أو الرأسي إذا كان الحيوان مسطحًا ظهريًا بطنيًا) مرتفعًا جدًا مقارنة بالمعاملة الأمامية.

كلما كانت جوانبها مسطحة - بما في ذلك الزوائد - كلما زاد معامل السحب الجانبي مقارنةً بالجسم الأسطواني. ومع العلم أن للوحة المستطيلة معامل سحب أعلى بحوالي 50 إلى 70٪ (اعتمادًا على نسبة الارتفاع إلى الطول) من الأسطوانة (عند Re = 10 5) [9] ، يمكننا القول أن التناظر الثنائي يوفر إمكانية تطورية في ازدياد F بنسبة تصل إلى 50 إلى 70٪ مقارنةً بالتناظر الأسطواني ، وذلك بفضل معامل السحب ببساطة. بعبارة أخرى ، عندما يكون للجسم الأسطواني الافتراضي والجسم الثنائي نفس الشيء أ (وجبهي ج) ، سيستمتع الجسم الثنائي بميزة أكبر في الدوران لأنه يمكن أن ينتج قوة دفع أكبر بكثير من الجسم الأسطواني لأنه من الناحية الجانبية أقل انسيابية. هل هذا الشرط كافٍ لضمان ميزة تطورية ملحوظة للتماثل الثنائي؟ نظرًا لأن هذه السعة توفر حركة فعالة للغاية مع قدرة مناورة ممتازة ، فإننا نقترح أنها كذلك. خلاف ذلك ، علينا أن نجادل في أن الحركة الفعالة ليست ميزة كبيرة لكائن حي تعتبر السمة الأساسية بالنسبة له هي الحركة على وجه التحديد. بالمقارنة مع الجسم الثنائي ، فإن الشكل الأسطواني لديه مقاومة أقل في الحركة الجانبية ، لذلك "ينزلق" الجسم الأسطواني بشكل جانبي في التحولات ، كما نفعل عندما نحاول تغيير الاتجاه على الجليد.

يمكن للمرء أن يجادل في أن الجسم الثنائي لا يمكنه المناورة بشكل جيد إلا في اتجاهات اليسار واليمين بينما يمكن للجسم الأسطواني ، من الناحية النظرية ، أن يدور في كل اتجاه بعيدًا عن اتجاه الحركة. الحيوانات ثنائية الأطراف ، كونها ليست أجسامًا صلبة (مثل السفن أو الطائرات) ، تحل المشكلة ببساطة عن طريق التواء الجسم والملحقات في الاتجاهات المرغوبة.

بناءً على الحجج التي تم شرحها حتى الآن ، يمكن القول إن التناظر الذي يتم تبسيطه في اتجاه واحد فقط ، في حين أنه غير مبسط في اتجاهات أخرى ، يكون مناسبًا للحركة سهلة المناورة.

من المهم أن نقول إن التغيير ليس بالضرورة أن يكون بمساعدة السحب. بعض الحيوانات المتناظرة شعاعيًا ، مثل قنديل البحر ، تستخدم تقلصات غير متماثلة للجرس ، وبالتالي تولد تدفقات نفاثة غير متماثلة للتوجيه. ومع ذلك ، فإن دقة وسرعة هذه المناورة من نوع ميدوسان [12] أكثر تواضعًا بكثير من المناورة القائمة على السحب لحيوانات السطح الثنائية.

أثبت التناظر الثنائي أيضًا نجاحه على الأرض وفي الجو. على الأرض ، يتم استبدال دور السحب في الماء في توليد القوة بالجاذبية ، وبالتالي بضرورة الاعتماد على الأرض. في هذا الصدد ، فإن الحركة على الأرض مماثلة لتلك الموجودة على السطح البيني السائل والصلب. يحدث هذا التحرك أساسًا في بعدين ، وبالتالي ، فإن تغيير الاتجاه على الأرض يتطلب أن يكون الجسم قادرًا على الدوران يسارًا أو يمينًا ، وبالتالي يكون مدعومًا من اليمين وكذلك من اليسار. تم تحسين فعالية الحركة الزاحفة من خلال تطور الأطراف ، التي توضع على جانبي الجسم الثنائي ، تفي بالحالة المذكورة أعلاه. (من أجل البساطة ، لن نتعامل مع التطور بلا أطراف للثعابين والسحالي بلا أطراف هنا.)

يتطلب الطيران ، مثل السباحة ، من الحيوان إنشاء أسطح دافعة في الهواء. سمح تطور الأجنحة ذات الأسطح الكبيرة للحيوانات بالتنقل في وسط ، بالمقارنة مع الماء ، له كثافة أقل ، ونتيجة لذلك ، يفتقر تمامًا إلى الضغط الهيدروستاتيكي الذي يوازن إلى حد ما قوة الجاذبية في ماء.

سمح الجمع بين الثنائية مع مركزية الجهاز العصبي و cephalisation بتطوير خطط الجسم الناجحة حقًا التي تضمن الحركة الدقيقة والمعالجة السريعة للمعلومات.


لماذا خمسة؟ ألغاز في التناظر!

وبالتالي ، فإن التناظر الخماسي هو خاصية ثانوية "فوق التناظر الثنائي" الأساسي ". كان عليه أن يكتسب هذه الميزة أثناء تطوره التطوري. ولذا عندما نسأل لماذا لديهم تناظر خماسي؟ نسأل أيضًا كيف / لماذا تطور هذا التناظر غير العادي في شوكيات الجلد. من الناحية المجازية ، فإنه يضيف خطوة إضافية لتطوره من خلال الظهور مع هذا الشكل من الجسد. ماذا يكون التعامل مع ذلك؟؟

2. هل جميع شوكيات الجلد البالغة خماسية البحت؟
قد تدرك فجأة "آه! لقد فهمتك! بعض شوكيات الجلد تظهر نوعًا من التناظر الثنائي عند البالغين!" لا هم.

استثناءان بارزان: قنافذ البحر "غير النظامية" وخيار البحر. كلاهما غير مألوف لأن معظمهما عبارة عن مواد حطامية أو رواسب معالجة للطعام. لذلك تتطلب الحركة في اتجاه واحد.



يرتبط التناظر الثنائي بالحركة الموجهة وبالتالي ، غالبًا ما يرتبط وجودها بالكائنات الحية التي تُظهر نوعًا من الحركة أحادية الاتجاه.

ما يحدث في "القنافذ غير المنتظمة" هو أنه مع ذلك ، هناك "تناظر" آخر متراكب / "مضاف" فوق التناظر الشعاعي .. لذا ، فإن هذه الحيوانات تنتقل من ثنائية (مثل اليرقات)

وفي النهاية تطوير التناظر الثنائي بالإضافة إلى التناظر الخماسي. وهذا ما يسمى التناظر الثنائي الثانوي.

يُظهر خيار البحر تناسقًا ثنائيًا (الجانب الأيمن والأيسر) على طول أجسامهم الشبيهة بالديدان. من المفترض ، مرة أخرى لأن لديهم نمط حياة يتطلب منهم إظهار الحركة الموجهة من أجل التغذية.

لذلك ، تُظهر جميع شوكيات الجلد الحديثة للبالغين نوعًا من التناظر المكون من 5 أجزاء أو خماسي. حتى لو لم يكن الأمر كذلك دائمًا.

ولكن كان هذا هو الحال دائما.

3. ليس كل شوكيات الجلد كانت خماسي.
لقد ذكرت في المدونات السابقة أن شوكيات الجلد في حقب الحياة القديمة لم تكن في الغالب مثلها
هي اليوم.

أحد الدروس المستفادة من علم الحفريات: قد يكون التناظر في شوكيات الجلد جزءًا من شكل الجسم المتغير / المتطور عبر الزمن بدلاً من حدث متكيف ومتقطع.

4. تفسير بلوريوغرافي / تنموي؟

من نيكولز 1967

لذلك ، أثناء التطوير ، يجادل نيكولز بأن الترتيب كما هو موضح أعلاه في "ب" نظري تطوير هذه الصفائح أن هذا هو في الأساس أقوى ترتيب لهذه اللوحات. تقدم أربعة أو ستة ترتيبات للصفائح (أ أو ج) مستوى كسر واضحًا بينما لا يقدم الترتيب المكون من 5 ألواح.

يمضي في تطبيق هذا التفسير البنيوي على العديد من شوكيات الجلد الحية ، ولكن لسوء الحظ ، حتى نيكولز يعترف ، أن هذه الفكرة كانت غير قابلة للاختبار من الناحية التجريبية.

5. بعض البصيرة من Evo-Devo!
بعض القرائن الأكثر إثارة للاهتمام في "كيف تطور التناظر الخماسي؟" من شبه المؤكد أنه سيتم العثور عليها في مجال "Evo-Devo" ، وهو اختصار لـ "Evolution & amp Development". مجال متعدد التخصصات يدمج علم الوراثة وعلم الأحياء التطوري. ما هي الجينات التي "تعمل" أو تعبر عن شخصيات معينة ؟؟

ورقة واحدة من Arenas-Mena et al. (2000) من معمل آندي كاميرون في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا في تطوير يظهر التعبير عن هوكس مجموعة الجينات في قنفذ البحر الأرجواني ، Strongylocentrotus بوربوراتوس.

كان هناك بلا شك المزيد من العمل حول هذا الموضوع ، ولكن بصراحة ، كان هذا كل ما كنت سأجمعه في الوقت الذي أمضيته وكان مجالًا متورطًا للغاية!


مقدمة

تنتمي معظم الحيوانات إلى Bilateria (انظر المسرد ، المربع 1) ​​، وهي مجموعة تشمل الكائنات الحية ذات ثلاث طبقات جرثومية (الأديم الظاهر والأديم الباطن والأديم المتوسط) ومحوران للجسم ، أي المحور الأمامي الخلفي والمحور الظهري البطني (D-V). يمكن اعتبار محاور الجسم كنظم للإحداثيات الجزيئية (Niehrs ، 2010) ، مما يسمح لأجزاء مختلفة من الجسم بالتطور بشكل مختلف. على سبيل المثال ، يتطور الجهاز العصبي المركزي في الجانب الظهري من جسم الفقاريات ، ولكن بشكل بطني في الحشرات والعديد من الحيوانات الأخرى. عادة ما تتميز النهاية الأمامية بتركيز الأعضاء الحسية ، مثل العين والجهاز الشمي. تفضل الثنائية أيضًا تشكيل عدم تناسق بين اليسار واليمين في العديد من الحيوانات ، بما في ذلك الفقاريات. ومع ذلك ، توجد أنواع أخرى من التناظر بين الميتازوا غير الثنائي (انظر المسرد ، المربع 1) ​​(الشكل 1). على سبيل المثال ، الإسفنج (بوريفيرا) ، على الرغم من افتقاده تناسقًا واضحًا للجسم في حالته النمطية البالغة ، فإن له تناظرًا شعاعيًا واضحًا مثل اليرقات. الهلام المشط (Ctenophora) متناظر ثنائي الشعاع ، مع محور فموي غير فموي ومستويان آخران من التماثل ، أحدهما يمر عبر قواعد اللوامس والآخر من خلال الفم الشبيه بالشق. تتشكل حيوانات Placozoans غير المنتظمة ، وهي حيوانات زاحفة تظهر سطحًا ظهرًا وبطنيًا ، على الرغم من أن كيفية ظهور هذه الأسطح غير واضحة لأن عملية التطور الجنيني في placozoan غير معروفة. تثير هذه الأنواع المختلفة من التناظر ومحاور الجسم التساؤل حول كيفية ظهور الثنائية - وهي سمة ساهمت على الأرجح في تنويع مخططات الجسم (انظر الإطار 2).

أكويلا. مجموعة من الحيوانات ذات فتحة أمعاء واحدة كان يُعتقد سابقًا أنها أعضاء في الديدان المفلطحة ، ولكنها الآن عادةً ما توضع ضمن أقدم سلالة ثنائية متفرعة Xenacoelomorpha.

Ambulacraria. إلى جانب الحبليات ، أحد الكتلتين الرئيسيتين من Deuterostomia. يشمل Ambulacraria شوكيات الجلد (قنافذ البحر ، ونجم البحر ، وما إلى ذلك) ونصف الحبال. على عكس الحبليات ، لا يمتلك ambulacrarians جهازًا عصبيًا مركزيًا ، وعلى غرار Bilateria non-deuterostome ، يمتلكون حدًا أدنى من إشارات BMP البطنية.

أمفيستومي. طريقة المعيدة التي تندمج فيها الشفاه الجانبية للحفرة المتفجرة بطريقة تشبه الشق تاركة فتحتين: فم أمامي وفتحة شرج خلفية متصلة بواسطة أمعاء على شكل حرف U.

بيلاتيريا. مجموعة من الحيوانات المتناظرة ثنائية الجانب ، تتكون من ثلاث طبقات جرثومية. تنقسم Bilateria إلى Xenacoelomorpha و Deuterostomia و Protostomia.

الحبليات. الفرع الثاني الرئيسي من Deuterostomia ، بما في ذلك cephalochordates (amphioxus) ، tunicates (Ascidians ، يرقات ، إلخ) والفقاريات.

تثليل الفم. مجموعة حيوانية تتكون من Ambulacraria و Chordata. يأتي الاسم من حقيقة أن فمهم يتشكل بشكل منفصل عن حفرة الانفجار.

Ecdysozoa. كليد حيواني يوحد حيوانات الانسلاخ (الديدان الخيطية ، القسيمات ، مفصليات الأرجل ، إلخ).

GLWamide إيجابية الخلايا العصبية. الخلايا العصبية التي تعبر عن الببتيدات العصبية التي تحمل GLWamide على الطرف C.

لوفوتروتشوزوا. كليد حيواني يوحد المجموعات مع يرقات تشبه تروكوفور (الرخويات ، الحلقات ، الديدان الشريطية ، إلخ) وحيوانات lophophorate (bryozoans ، brachiopods ، إلخ). يُعتبر حاليًا كسلسلة فرعية داخل Spiralia ، والتي تشمل أيضًا Gnathifera (gnathostomulids ، rotifers ، إلخ) و Rouphozoa (الديدان المفلطحة ، gastrotrichs) ، وتوحيد الحيوانات مع الانقسام الحلزوني.

مساريط. طيات الأديم الباطن للأنثوزوان التي تؤوي عضلات طولية ومناسل.

ميتازوا. الكليد الذي يوحد كل الشعب الحيوانية.

بلانولا. نوع من اليرقات المهدبة ثنائية الأرومة نموذجية لجميع الكتل القشرية.

ورم أولي. مرحلة تنموية بعد تحول المسطح اللعابي. أ نيماتوستيلا السليلة الأولية لها أربعة مخالب. مع تطوره ، سيتم إقحام المزيد من المجسات بين الأربعة الأولى.

البروتستوميا. مجموعة حيوانية مدعومة جيدًا بالتطورات الجزيئية وتحتوي على Spiralia و Ecdysozoa. يأتي الاسم من الفكرة القائلة بأن الفم ، في البروتستومات ، يتشكل مباشرة من الانفجار المتفجر ، وهذا ليس هو الحال دائمًا.

Urbilaterian. آخر سلف مشترك لجميع Bilateria.

توزيع تناسق الجسم المختلفة بين الحيوانات. تم وصف السيناريوهات البديلة التي يمكن أن تفسر ظهور الثنائية. An-Veg ، نباتي-نباتي DS-VS ، السطح الظهري السطحي البطني O-A ، الفم-البطني A-P ، الأمامي الخلفي D-V ، الظهري البطني.

توزيع تناسق الجسم المختلفة بين الحيوانات. تم وصف السيناريوهات البديلة التي يمكن أن تفسر ظهور الثنائية. An-Veg ، نباتي-نباتي DS-VS ، السطح الظهري السطحي البطني O-A ، الفم-البطني A-P ، الأمامي الخلفي D-V ، الظهري البطني.

الشكل 7. تظهر طائرات ماعز رباعي الأرجل وإنسان ذو قدمين. يقسم المستوى المتوسط ​​السهم الجسم إلى نصفين تمامًا ، إلى جزأين يمين ويسار. يقسم المستوى الأمامي الجزء الأمامي والخلفي ، ويقسم المستوى المستعرض الجسم إلى جزأين علوي وسفلي.

تحتوي الحيوانات الفقارية على عدد من تجاويف الجسم المحددة ، كما هو موضح في الشكل 8. اثنان منها عبارة عن تجاويف كبيرة تحتوي على تجاويف أصغر داخلها. ال التجويف الظهري يحتوي على تجاويف الجمجمة والفقرات (أو العمود الفقري). ال التجويف البطني يحتوي على التجويف الصدري ، والذي يحتوي بدوره على التجويف الجنبي حول الرئتين وتجويف التامور الذي يحيط بالقلب. يحتوي التجويف البطني أيضًا على التجويف البطني ، والذي يمكن فصله إلى تجاويف البطن والحوض.

الشكل 8. للحيوانات الفقارية تجاويفان رئيسيتان في الجسم. يحتوي التجويف الظهري على الجمجمة والتجويف الشوكي. يحتوي التجويف البطني على التجويف الصدري والتجويف البطني. يتم فصل التجويف الصدري عن تجويف البطن بواسطة الحجاب الحاجز. يتم فصل تجويف البطن إلى تجويف البطن وتجويف الحوض عن طريق خط وهمي موازٍ لعظام الحوض. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة NCI)


هل تطور التناظر الشعاعي مرتين؟ - مادة الاحياء

الوحدة الخامسة. تطور حياة الحيوان

19.3. ستة انتقالات رئيسية في خطة الجسم

يتميز تطور الحيوانات بستة انتقالات رئيسية: تطور الأنسجة ، والتناظر الثنائي ، وتجويف الجسم ، والتجزئة ، والانسلاخ ، وتطور الديوتروستوم. يشار إلى هذه التحولات الجسدية الستة عند نقاط التفرع لشجرة تطور الحيوان في الشكل 19.3.

الشكل 19.3. الاتجاهات التطورية بين الحيوانات.

في هذا الفصل ، ندرس سلسلة من الابتكارات التطورية الرئيسية في خطة جسم الحيوان ، الموضحة هنا على طول الفروع. تظهر بعض من شُعَب الحيوانات الرئيسية على هذه الشجرة. يُظهر Lophophorates مزيجًا من خصائص البروتستوم و deuterostome. تفترض الشجرة التقليدية الموضحة هنا أن التقسيم نشأ مرة واحدة فقط بين اللافقاريات ، بينما نشأ الريش بشكل مستقل في الديدان الخيطية والمفصليات. تفترض السلالات الجزيئية المقترحة حديثًا أن الانصهار قد نشأ مرة واحدة فقط ، بينما نشأ التقسيم بشكل مستقل في الحلقات ، والمفصليات ، والحبليات.

أبسط الحيوانات ، Parazoa ، تفتقر إلى الأنسجة والأعضاء المحددة. تتواجد هذه الحيوانات ، التي تتميز بالإسفنج ، كمجموعات من الخلايا مع الحد الأدنى من التنسيق بين الخلايا. جميع الحيوانات الأخرى ، Eumetazoa ، لها أنسجة مميزة مع خلايا متخصصة للغاية.

2. تطور التناظر الثنائي

يفتقر الإسفنج أيضًا إلى أي تناسق محدد ، وينمو بشكل غير متماثل ككتل غير منتظمة. تمتلك جميع الحيوانات الأخرى تقريبًا شكلًا وتماثلًا محددًا يمكن تحديده على طول محور وهمي مرسوم من خلال جسم الحيوان.

تناظر شعاعي. نشأت الأجسام المتماثلة أولاً في الحيوانات البحرية التي تظهر تناظرًا شعاعيًا. يتم ترتيب أجزاء أجسامهم حول محور مركزي بطريقة تجعل أي مستوى يمر عبر المحور المركزي يقسم الكائن الحي إلى نصفين يمثلان صورًا متطابقة تقريبية.

التماثل الثنائي. تتميز أجسام جميع الحيوانات الأخرى بتماثل ثنائي أساسي ، وهو تصميم جسم يكون فيه الجسم نصفًا يمينًا ونصفًا أيسر يمثلان صورًا معكوسة لبعضهما البعض. يسمح هذا الشكل الفريد من التنظيم لأجزاء الجسم بالتطور بطرق مختلفة ، مما يسمح بتواجد أعضاء مختلفة في أجزاء مختلفة من الجسم. أيضًا ، تتحرك الحيوانات المتناظرة ثنائية الجانب من مكان إلى آخر بشكل أكثر كفاءة من الحيوانات المتناظرة شعاعيًا ، والتي ، بشكل عام ، تقود وجودًا لاطئًا أو عائمًا بشكل سلبي. نظرًا لزيادة قدرتها على الحركة ، فإن الحيوانات المتناظرة ثنائية الأطراف فعالة في البحث عن الطعام وتحديد مكان رفاقها وتجنب الحيوانات المفترسة.

3. تطور تجويف الجسم

كان التحول الرئيسي الثالث في تطور خطة جسم الحيوان هو تطور تجويف الجسم. لم يكن تطور أنظمة الأعضاء الفعالة داخل جسم الحيوان ممكنًا حتى تطور تجويف الجسم لدعم الأعضاء وتوزيع المواد وتعزيز التفاعلات التنموية المعقدة.

وجود تجويف بالجسم يسمح للجهاز الهضمي أن يكون أكبر وأطول. يسمح هذا الممر الأطول بتخزين الطعام غير المهضوم والتعرض لفترة أطول للإنزيمات من أجل هضم أكثر اكتمالاً. يسمح مثل هذا الترتيب للحيوان بتناول كميات كبيرة من الطعام عندما يكون ذلك آمنًا ثم الاختباء أثناء عملية الهضم ، مما يحد من تعرض الحيوان للحيوانات المفترسة.

يوفر تجويف الجسم الداخلي أيضًا مساحة يمكن أن تتوسع فيها الغدد التناسلية (المبيضين والخصيتين) ، مما يسمح بتراكم أعداد كبيرة من البويضات والحيوانات المنوية. تسمح سعة التخزين هذه بالتعديلات المتنوعة لاستراتيجية التربية التي تميز الشعب الأكثر تقدمًا للحيوانات. علاوة على ذلك ، يمكن تخزين أعداد كبيرة من الأمشاج وإطلاقها عندما تكون الظروف مواتية بقدر الإمكان لبقاء الحيوانات الصغيرة على قيد الحياة.

4. تطور الانقسام

تضمن الانتقال الرئيسي الرابع في خطة جسم الحيوان تقسيم الجسم إلى أجزاء. تمامًا كما هو فعال بالنسبة للعمال لبناء نفق من سلسلة من الأجزاء الجاهزة المتماثلة ، يتم تجميع الحيوانات المجزأة من سلسلة متعاقبة من الأجزاء المتماثلة. كان يُفترض أن الانقسام قد تطور مرة واحدة فقط بين اللافقاريات في التصنيف التقليدي ، حيث بدا مثل هذا التغيير المهم في خطة الجسم.

5. تطور مولتينغ

تنمو معظم حيوانات الجوفيات عن طريق إضافة كتلة تدريجيًا إلى أجسامها. ومع ذلك ، فإن هذا يخلق مشكلة خطيرة للحيوانات ذات الهيكل الخارجي الصلب ، والتي يمكنها الاحتفاظ فقط بكمية كبيرة من الأنسجة. لمزيد من النمو ، يجب على الفرد التخلص من هيكله الخارجي الصلب ، وهي عملية تسمى التقشير أو ، بشكل أكثر رسمية ، تحلل الجلد.

يحدث التحلل الجلدي بين كل من الديدان الخيطية والمفصليات. في التصنيف التقليدي يتم التعامل مع هذين الحدثين التطوريين المستقلين. تشير الأنماط الجديدة للتطور إلى أن عملية التحلل الصخري تطورت مرة واحدة فقط. وهذا يعني أن المفصليات والديدان الخيطية ، وكلاهما يحتوي على هياكل خارجية صلبة وقشور ، هما مجموعتان شقيقتان ، وأن هذا التقسيم بدلاً من التحلل الصدغي يجب أن يكون قد تطور عدة مرات بين اللافقاريات ، وليس مرة واحدة.

6. تطور Deuterostome التنمية

يمكن تقسيم الحيوانات الثنائية إلى مجموعتين بناءً على الاختلافات في النمط الأساسي للتنمية. مجموعة واحدة تسمى protostomes (من الكلمات اليونانية protos ، أولا ، و stoma ، الفم) وتشمل الديدان المفلطحة ، والديدان الخيطية ، والرخويات ، والحلقيات ، والمفصليات. مجموعتان مختلفتان ظاهريًا ، شوكيات الجلد والحبليات ، مع عدد قليل من الشعب الأخرى ذات الصلة الأصغر ، تضم المجموعة الثانية ، deuterostomes (اليونانية ، deuteros ، الثانية ، والفغرة ، الفم). تختلف البروتستومات و deuterostomes في العديد من جوانب نمو الجنين وستتم مناقشتها لاحقًا في الفصل.

تطورت Deuterostomes من البروتستومات منذ أكثر من 630 مليون سنة ، واتساق تطور deuterostome ، وتميزها عن تلك الموجودة في البروتو ستوم يشير إلى أنها تطورت مرة واحدة ، في سلف مشترك لجميع الشعب التي تظهرها.

تم وصف خصائص الشعب الحيوانية الرئيسية في الجدول 19.2.

الجدول 19.2. الحيوان الرئيسي فييلا

نتيجة التعلم الرئيسية 19.3. ستة انتقالات رئيسية في تصميم الجسم مسؤولة عن معظم الاختلافات التي نراها بين الشعب الحيوانية الرئيسية.


اتصال فني

نسالة الحيوان. تستند شجرة النشوء والتطور للحيوانات إلى أدلة مورفولوجية وأحفورية وجينية. يعتبر كل من Ctenophora و Porifera على أنهما أساسيان بسبب عدم وجود جينات Hox في هذه المجموعة ، ولكن كيفية ارتباطهما بـ "Parahoxozoa" (Placozoa + Eumetazoa) أو ببعضهما البعض ، لا يزال موضع نقاش.

أي من العبارات التالية غير صحيح؟

  1. لدى Eumetazoans أنسجة متخصصة وليس لدى parazoans.
  2. Lophotrochozoa و Ecdysozoa كلاهما من Bilataria.
  3. يمتلك كل من Acoela و Cnidaria تناظرًا شعاعيًا.
  4. ترتبط مفصليات الأرجل ارتباطًا وثيقًا بالديدان الخيطية أكثر من ارتباطها بالديدان الحلقية.

تم الكشف عن الاتجاهات في تطور تناظر الزهرة من خلال التقدم الوراثي التطوري والتطور

أحد الجوانب المدهشة لتنوع النباتات المزهرة (كاسيات البذور) هو التباين في تناظر الزهرة. من الشكل السلفي للتناظر الشعاعي (تعدد التماثل ، التشكل الشعاعي) ، ساهمت التحولات التطورية المتعددة في حالات الأشكال غير الشعاعية ، بما في ذلك التناظر الثنائي (التماثل الأحادي ، الزيجومورفي) وعدم التناسق. التقدم في أبحاث علم الوراثة الجزيئي للنباتات المزهرة ودراسات تطور الشخصية بالإضافة إلى الدراسات الوراثية التنموية للزهور المفصلة في عدد قليل من الأنواع النموذجية (على سبيل المثال Antirrhinum majus، snapdragon) أساسًا لرؤى عميقة في تطور تناظر الزهرة. من دراسات علم الوراثة ، لدينا فهم أفضل لمكان حدوث انتقالات تنويع النباتات المزهرة من تناظر الزهرة الشعاعي إلى التماثل الثنائي (والعودة إلى التناظر الشعاعي). من الدراسات التنموية ، نعلم أن البرنامج الجيني يعتمد إلى حد كبير على الإجراء الوظيفي لـ سيكلويدا الجين ضروري للتمايز على طول محور زهرة أنف العجل dorsoventral. إن الجمع بين هذين الخطين من التحقيق معًا قد وفر رؤى مدهشة حول كل من التوظيف الموازي لـ a CYC- برنامج تنموي مستقل خلال التحولات المستقلة لتناظر الزهرة الثنائي ، والتعديلات على هذا البرنامج في التحولات إلى تناظر الزهرة الشعاعية ، أثناء تطور النبات المزهر.

1 المقدمة

جذب التباين في تناسق الزهرة انتباه علماء النبات لأكثر من قرن [1-4]. ركز البحث على فهم الآليات التنموية التي تنشئ أنماط التناظر ، والسياقات البيئية التي يفضل فيها أنماط بديلة من التناظر ، والتاريخ التطوري للتحولات بين الأشكال المختلفة. قدم هذا البحث رؤى أساسية حول كيف ومتى ولماذا تتطور التحولات في التماثل الزهري.

أثناء تنوع النباتات المزهرة (كاسيات البذور) ، كان هناك العديد من التحولات التطورية بين تناظر الزهرة الشعاعية (تعدد التماثل ، الشكل الشعاعي 1أ) وتناظر الزهرة الثنائي (التناظر الأحادي ، الشكل الزيجومورفي 1د) ، أو في الحالات القصوى ، عدم تناسق الزهرة (الشكل 1ج) [5،6]. Bilateral symmetry is predominant in a number of species-rich lineages—for example, Lamiales (mints and allies) and Fabaceae (legumes) in eudicots, and Orchidaceae in the monocots. Bilateral symmetry in these lineages is not only common, but also highly elaborate. However, a survey of flowering plant lineages demonstrates that both elaborate and subtle forms of bilateral flower symmetry have evolved from radially symmetrical ancestors many times, and that reversals from bilateral to radial, or approximately radial symmetry are not uncommon (reviewed in [6]).

Figure 1. Flower symmetry diversity and bilateral flower symmetry developmental genetics. The range of floral symmetries include radial symmetry with multiple planes of mirror image symmetry (أ, Potentilla sp.), disymmetry with two planes of mirror image symmetry (ب, Cardaminopsis arenosa), asymmetry with zero planes of mirror image symmetry (ج, Pedicularis racemosa) and bilateral symmetry with just a single plane of mirror image symmetry (د, Antirrhinum majus). At the developmental level, one or more genetic signals must differentiate the dorsal (adaxial) from the ventral (abaxial) domains of the developing flower, for example a genetic programme that distinguishes dorsal identity (ه, dorsal shading in cartoon of early developing flower). In the model species A. majus, the genetic programme that establishes dorsoventral flower identity from early stages of development includes the dorsal identity genes and protein products CYCLOIDEA (CYC), DICHOTOMA (DICH) and RADIALIS (RAD) as well DIVARICATA (DIV) which specifies ventral flower development (F). DIV is excluded from the dorsal domain of the developing A. majus flower through post-translational negative regulation by RAD. C. arenosa flower is taken from image for which copyright is held by Meneerke bloem (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cardaminopsis_arenosa_02.jpg). This image is used under a Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported, 2.5 Generic, 2.0 Generic and 1.0 Generic licence. P. racemosa flower taken from image for which copyright is held by Jerry Friedman (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pedicularis_racemosa1.jpg). This image is used under the Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported licence. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

It is generally accepted that these transitions in flower symmetry are associated with pollination syndromes. For example, transitions from radial to bilateral flower symmetry appear to be linked to the evolution of specialized plant–pollinator interactions. Bilateral symmetry is most often evident in the petal and stamen whorls and may promote pollinator approach and legitimate (pollen transferring) landings, and may increase the specificity of pollen deposition during pollinator visits [7–9]. In part because of the relationship between symmetry and specialized pollination biology, transitions to bilateral flower symmetry are hypothesized to represent key innovations associated with diversification of species-rich flowering plant lineages [10,11].

More recently, much attention has turned to the developmental programmes that specify bilateral flower symmetry. Now, many genes and genetic interactions necessary for the development of bilateral flowers are understood from the model species Antirrhinum majus (snapdragon, reviewed in [12]). Because of the historical interest in floral symmetry pollination ecology and evolution, these newer insights from A. majus provide the jumping board for comparative studies. The primary comparative question has been whether the developmental programme identified in A. majus contributes to the establishment of bilateral symmetry in other flowering plant lineages. Strikingly, current evidence suggests that a similar developmental programme, first identified in A. majus, has been recruited many times independently during the parallel evolution of bilateral flower symmetry (reviewed in [12–16]).

Linking model system findings (e.g. in A. majus flower development) to comparative developmental questions is not a new concept. Leslie Gottlieb (1936–2012) was an early and strong proponent of the idea that developmental genetic studies in model plant species can inform our understanding of natural variation in flower form [17,18]. For example, he furthered the hypothesis that induced mutations, identified early in the establishment of A. majus as a model species [19], may provide genetic information about floral traits that distinguish species or genera. With respect to floral symmetry, he recognized that A. majus mutants with increased petal and/or stamen number and radial flower symmetry may be significant for understanding فيرباسكوم flower development. Likewise, he pointed out that A. majus mutants with a reduced corolla limb and tubular configuration show similarities to Rhinanthus flowers [18]. Similar to Gottlieb's early examples, many current comparative flower developmental genetic (evo-devo) studies aim to test how variation in genetic pathways, identified largely through loss or gain of function mutations in model plant species, may explain natural variation in flower form.

Extrapolating from model system studies of flower development to the genetic basis of interspecific variation in flower form is best approached in a phylogenetic framework. A well-resolved hypothesis of phylogenetic relationships among flowering plant species allows assessment of ancestral character states, and pinpoints evolutionary transitions towards or away from character states of interest. The past 40 plus years of molecular phylogenetic studies in flowering plants have provided and continue to provide this critical framework (reviewed in [20]). Early on, Gottlieb embraced molecular tools for plant phylogenetic and evolutionary studies [21–25]. His contributions made an impact that provided momentum to the field, and this momentum has not waned. We now have a clearer understanding of relationships among major lineages of flowering plants (figure 2أ and see [26–28]) likewise, molecular phylogenetic studies have contributed to resolution of relationships within many key lineages (e.g. figure 2ب and [29–32]). With respect to flower symmetry development and evolution, the products of molecular phylogenetic studies allow researchers to determine how often and in which lineages transition from radial flower symmetry to bilateral symmetry (and back to radial flower symmetry) have occurred [16,31,33–37], thus providing the framework for informed choice of species when addressing comparative developmental questions.

Figure 2. Evolutionary transitions in floral symmetry in a phylogenetic framework. (أ) Phylogeny of major angiosperm lineages (from [26]). Lineages in which elaborate bilateral flower symmetry can be found (from [6]) are in red text (grey text in print version). Stars indicate lineages containing species for which CYCLOIDEA homologues have been implicated in transitions to bilateral flower symmetry. (ب) Phylogeny of representative Lamiales lineages (from [31]). One possible parsimonious history of floral symmetry evolution is shown suggesting multiple transitions from radial to bilateral flower symmetry early in Lamiales diversification, followed by multiple transitions from bilateral to radial (or approximately radial) flower symmetry. Lineages with radial flower symmetry are in black/bold those with bilateral flower symmetry are in red or grey/not bold. Taxa were scored at the species level (see Schaferhoff وآخرون. [31] for complete taxon list). Species exhibiting elaborate bilateral symmetry in the corolla and/or androecium were scored as having bilaterally symmetrical flowers. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

Here, I review some recent advances in understanding flower symmetry evolution. I address multiple important contributions of molecular phylogenies to the field. Additionally, I demonstrate how the past 10 years of linking model system findings to comparative developmental questions has shed light on the extensive developmental parallelism in independent transitions between flower symmetry forms.

2. Diversity in floral symmetry

Although the focus of this review is evolutionary transitions between radial and bilateral flower symmetry (figure 1ميلادي), it is important to recognize that these two symmetry forms represent only part of the diversity in symmetry found across flowering plants. Flower symmetry is generally assessed via the face-on view of a flower at the time of anthesis, and is usually expressed most strongly in the petal and stamen whorls of the flower. Radially symmetrical flowers (figure 1أ) display several planes of symmetry that bisect the flower into mirror images, and bilaterally symmetrical flowers (figure 1د) display just a single plane of mirror image symmetry. However, flowers may be disymmetrical (figure 1ب), having just two planes of mirror image symmetry, or asymmetrical (figure 1ج), lacking altogether a plane of symmetry that bisects the flower into mirror images. Interestingly, bilateral symmetry may often be an intermediate state between radial symmetry and asymmetry. For example, asymmetric Pedicularis (figure 1ج) and asymmetric Phaseolus و Lathyrus are nested within Lamiales (figure 2ب) and Faboideae, respectively, two flowering plant lineages in which bilateral flower symmetry is predominant. Likewise, multiple forms of bilateral flower symmetry are derived from disymmetry. For example, bilaterally symmetrical Iberis (Brassicaceae) and كورداليس (Papaveraceae) are derived from ancestors with disymmetrical flowers [38–41].

Bilateral flower symmetry itself can range from elaborate to subtle patterns of low complexity (reviewed in [6]). Most familiar forms of complex bilateral flower symmetry are the bilabiate (lipped and keeled) flower forms. In bilabiate flowers, reproductive organs (stamens and carpels) are found inside an elaborate corolla that is differentiated along the dorsal/ventral (adaxial/abaxial) floral axis. In lip flowers, the reproductive organs are held in the upper side of the corolla resulting in pollen transfer on the backs of visiting pollinators in keel flowers, the reproductive organs are held in the lower (keel) side of the corolla resulting commonly in pollen transfer on the underside of pollinators. Bilaterally symmetrical flowers of the lip form are extremely prevalent in Lamiales (e.g. A. majus, figure 1د), but are found in other lineages, including Campanulales and Orchidaceae. Those of the keel form are well known from Fabaceae, but can also be found in Polygalaceae. Less elaborate forms of bilateral flower symmetry also result from organ differentiation primarily in the petal and/or stamen whorls, and may be due to displacement of organ initiation, size or shape variation in organs along the dorsoventral axis of the flower, or sigmoidal curvature of organs (reviewed in [6,16]).

3. A phylogenetic context for floral symmetry evolution

From assessments of taxonomic distribution of bilateral flower symmetry [1], and variation in the form of bilaterally symmetrical flower (e.g. lip versus keel bilabiate flowers), it has historically been quite clear that transitions from radial to bilateral flower symmetry were probably frequent during flowering plant diversification. However, it is only in the context of robust phylogenetic hypotheses for the relationships among flowering plant lineages that we can determine along which lineages evolutionary transitions from radial to bilateral (and back to radial) flower symmetry have occurred [42]. And it is primarily advances in molecular phylogenetics that provide the context for studies of floral symmetry character evolution.

Studies that have used molecular phylogenies to reconstruct the ancestral flower conclude that it was radially symmetrical [43]. A clear understanding of the ancestral form of symmetry is an excellent starting point for determining where bilateral flower symmetry has been gained or lost in flowering plants. A number of recent molecular phylogenies that sample taxa at approximately the family level are now being used to assess patterns of floral character evolution, including symmetry [26–28]. الشكل 2أ shows the ordinal-level backbone phylogeny from Soltis وآخرون. [26] on which orders containing species with more or less elaborate bilateral flower symmetry [6] are indicated. This is by no means a critical evaluation of floral symmetry evolution, but illustrates the widely dispersed nature of transitions to bilateral flower symmetry. Citerne وآخرون. [16] undertook an excellent analysis of floral symmetry evolution on the estimate of flowering plant family relationships presented in Bremer وآخرون. [27]. Using a parsimony approach, and scoring for flower symmetry at the family level (which is likely to underestimate the number of transitions to bilateral flower symmetry), they identified a single transition to bilateral flower symmetry among the basal angiosperms, 23 transitions in monocots, and 46 independent transitions in the eudicots. Therefore, using a well resolved and densely sampled (at the family level) estimate of flowering plant phylogeny, Citerne وآخرون. [16] suggest at least 70 transitions to bilateral flower symmetry—twice as many as previously reported.

Studies of character evolution on large-scale phylogenies, such as the one undertaken by Citerne وآخرون., represent important advances in our understanding of floral evolution. Ideally, as advances are made in molecular phylogenetics, we will have at our disposal estimates of the flowering plant phylogeny that are densely sampled at the genus (or even species) level, and for which phylogenetic branch length estimates are available. It will be in this context that floral symmetry evolution will be most critically evaluated using statistical methods for ancestral state reconstruction [44]. That bilateral flower symmetry is a key innovation leading to increased diversification rates has been hypothesized, and to a limited extent tested [10,11]. As with studies of character state evolution, it will be in this context of densely sampled phylogenies that the relationships between shifts in flower symmetry and clade diversification will best be investigated [45]. Excitingly, researchers are anticipating these large datasets. For example, both the National Evolutionary Synthesis Center (NESCent)-supported working group ‘Floral assembly: quantifying the composition of a complex adaptive structure’ (http://www.nescent.org/science/awards_summary.php?id=90) and eFLOWER (http://eflower.myspecies.info/) are developing massive data matrices of floral traits, including floral symmetry, scored at the species level.

If we move our focus from the entire clade to specific lineages within flowering plants, then we find that more fully resolved assessments of floral symmetry evolution are possible. This more focused view will certainly suggest additional transitions to and from bilateral symmetry to those that would be seen on an ordinal- or family-level sampled phylogeny of flowering plants. For example, Schaferhoff وآخرون. [31] generated a densely sampled, well-resolved phylogeny of Lamiales. Scoring for corolla symmetry at just the family level of their backbone phylogeny, they recover one transition from radial to bilateral symmetry, and one transition back to radial symmetry. Using the same phylogeny, but scoring for corolla and stamen whorl symmetry at the species level, based on the species sampled in the Schaferhoff وآخرون. [31] phylogeny, I recover possibly two transitions from radial to bilateral flower symmetry early in Lamiales diversification (considering the bilateral symmetry in the stamen whorl of many Oleaceae species), and multiple transitions from bilateral to radial flower symmetry (figure 2ب). Others have undertaken similar analyses of floral symmetry evolution in large flowering plant lineages, scoring symmetry for genera or species. Some key findings are multiple transitions from radial to bilateral symmetry inferred during Solanaceae [29,35], Brassicaceae [38] and Ranunculales [46] diversification. By contrast, in Malpighiales, a single transition to bilateral flower symmetry is recovered, followed by multiple transitions from bilateral to radial symmetry [37,47].

4. Developmental genetics of floral symmetry

As described above, bilateral flower symmetry has evolved multiple times and its form varies in complexity. Research in the model species A. majus, with its elaborate bilabiate form (figure 1د), provided the first ground-breaking insights into the genetic control of bilateral flower symmetry. At the foundation of this control is a programme that differentiates dorsal (adaxial) and ventral (abaxial) flower identity from very early stages of floral organ initiation and differentiation (figure 1ه).

Two recently duplicated TCP (Teosinte branched 1/Cycloidea/proliferating cell factors) family transcription factors [48–51], CYCLOIDEA (CYC) و DICHOTOMA (DICH), function partially redundantly to specify dorsal flower identity (figure 1F) [52,53]. These paralogues represent the upstream extent of our knowledge of dorsal flower specification. In other words, we do not yet know what gene products control the regulation of CYC و DICH. Expression of CYC و DICH corresponds with their function in specifying dorsal flower identity. Both are expressed in the dorsal region of the floral meristem from initiation, and their dorsal-restricted expression is maintained throughout petal and stamen development [52–54]. CYC و DICH expression and function in the dorsal flower domain are necessary for establishing the distinct shape of dorsal petals (figure 1د), abortion of the dorsal (medial) stamen, as well as petal and stamen merosity. في A. majus cycdich double mutant background, flowers completely lack dorsal identity, are radially symmetrical and develop with ventral identity in the ventral, lateral and dorsal domains [52,53]. CYC و DICH appear to determine the distinct shape of dorsal petals and the formation of the dorsal staminode by affecting patterns of cell growth and proliferation. This is in line with the widely recognized function of TCP transcription factors in promoting and/or repressing tissue growth (reviewed in [12,51]).

في حين CYC و DICH are necessary to differentiate dorsal floral identity, a single MYB family transcription factor, DIVARICATA (DIV), functions to specify ventral identity (figure 1F) [54,55]. DIV expression and function in the ventral flower domain are necessary for establishing the shape of the ventral (medial) petal, which distinctly contributes to the lower lip of the bilabiate A. majus flower (figure 1د). Interestingly, in early flower development, DIV is expressed in both the dorsal and ventral domains of the flower, but its expression becomes somewhat restricted to the developing ventral petal at later stages of development [54]. آثار ال CYC و DICH on dorsal flower development and of DIV on ventral flower development are in part mediated through an additional MYB transcription factor, RADIALIS (RAD). RAD expression is positively regulated by CYC و DICH. وبالتالي، RAD expression and function are primarily restricted to the dorsal domain of developing flowers (figure 1F) [56,57]. It is RAD protein in the dorsal flower domain that post-translationally restricts DIV function to the ventral domain (figure 1F) [55,56,58,59].

5. Parallel recruitment of a CYC-dependent pathway in bilateral symmetry evolution

From extensive molecular phylogenetic work and studies of character evolution in flowering plants, we have a clearer understanding of the history of flower symmetry evolution. Additionally, from research on flower development in A. majus, we know at least one way by which flower symmetry can be established at the molecular level. Together, these provide a foundation for comparative developmental studies. Bilateral flower symmetry evolved early in the diversification of Lamiales (figure 2ب) therefore, bilateral symmetry in A. majus is homologous to bilateral flower symmetry found in other Lamiid lineages (with the possible exception of Oleaceae figure 2ب). A reasonable, testable hypothesis is that the A. majus CYC/RAD/DIV developmental programme (figure 1F) evolved early in Lamiales and is conserved among relatives of A. majus with bilateral flower symmetry. In addition, either similar or divergent genetic programmes may have been recruited to specify independent origins of bilateral flower symmetry elsewhere in flowering plants (figure 2أ). Possibilities include independent recruitment of a CYC-dependent programme to specify dorsal or ventral identity (figure 3أ ، ب), or novel recruitment of a CYC-independent developmental programme to specify either dorsal or ventral flower identity (figure 3c,d). Results from many comparative studies now demonstrate that there is striking parallelism in the independent evolution of bilateral symmetry with a CYC-dependent programme frequently recruited to specify dorsal identity, and in some cases ventral identity (reviewed in [13,15,16]).

Figure 3. Hypothesized CYC-dependent and CYC-independent pathways for recurrent evolutionary transitions from radial to bilateral, and bilateral to radial flower symmetry. (أ,ب) أ CYC-dependent programme is necessary for the development of bilateral flower symmetry through the specification of dorsal or ventral identity, respectively. (ج,د) أ CYC-independent programme is necessary for the development of bilateral flower symmetry through the specification of dorsal or ventral identity, respectively. (ه,F) Radial flower symmetry is derived from CYC-dependent bilateral symmetry through loss of the dorsoventral restricted CYC-dependent programme. (ز,ح) Radial flower symmetry is derived from CYC-dependent bilateral symmetry through an independent programme that compensates for the effects of the CYC-dependent programme. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

(a) Asterids

Limited data support the hypothesis that the CYC/RAD/DIV programme is conserved across Lamiales. In bilaterally symmetrical flowers of فيرونيكا و Gratiola (belonging to the same family as A. majus, Plantaginaceae), CYC و RAD homologues are expressed in the dorsal regions of flowers and with nearly identical spatial distributions, suggesting conservation of positive regulation of the RAD gene by CYC protein [60]. This is also true in Chirita و Bournea from the early diverging Lamiales lineage Gesneriaceae [61,62]. Whether post-translational negative regulation of DIV by RAD protein is conserved in Lamiales is not clear and difficult to test, because analyses of DIV transcript localization will not reflect where in the flower DIV protein is present and functional (although see [62]). In addition to limited information on the conservation of the CYC/RAD/DIV programme within Lamiales, few studies have investigated the regulatory interactions among these genes/gene products in other asterid lineages (but see [63,64] summarized below), especially those most closely related to Lamiales (e.g. Boraginaceae, Solanales, Gentianales figure 2أ). In the distantly related model species نبات الأرابيدوبسيس thaliana (rosid lineage), CYC- و RAD-like genes and gene products do not seem to be directly regulated by one another [57,65], but the phylogenetic distance makes it difficult to draw conclusions about when the CYC/RAD network interactions evolved.

Elsewhere within asterids, the role of CYC-like genes in independent transitions to bilateral flower symmetry has been investigated in Dipsacales and Asterales (figures 2أ and 4). In the bilaterally symmetrical flower of Lonicera (Caprifoliaceae, Dipsicales), duplicate CYC-like genes are expressed in the dorsal or dorsal plus lateral petals (figure 4). This is in striking contrast to the radially symmetrical flowers of related Viburnum (Adoxaceae, Dipsacales) where these CYC-like orthologues show no pattern of differential expression across the floral axis. Interestingly, a Lonicera RAD orthologue is expressed similarly to one of the Lonicera CYC paralogues, providing some indication that the CYC/RAD regulatory interaction may have been established early in asterid evolution and retained in both Dipsacales and Lamiales, but this hypothesis requires extensive further testing.

Figure 4. Summarized expression of CYC-like genes from comparative developmental genetic studies. Blue (grey in print version) shading indicates approximate pattern of CYC-like gene expression in the corolla of representative taxa. Phylogeny as in figure 2أ, but for only the subset of orders with bilaterally symmetrical species. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

Multiple lines of evidence demonstrate that CYC-like genes play a role in establishing the developmental differentiation of ray flowers (bilaterally symmetrical) from disc flowers (radially symmetrical) in Asteraceae inflorescences (capitula). CYC homologues in Helianthus, Senecio و Gerbera are preferentially expressed around the periphery of the capitulum where ray flowers are expected to develop, but either at low levels, or not at all in the region of disc flower development (figure 4) [66–68]. في Helianthus (sunflower), naturally occurring mutations transform disc flowers to ray flowers (double-flowered mutants), and ray flowers to disc-like tube flowers (tubular-rayed mutants). Double-flowered mutants are due to mutations that cause overexpression of a CYC-like gene in the region of disc flower development, thus causing their transformation to ray identity [66]. Similarly, transgenic overexpression of a CYC homologue in Gerbera leads to transformation of disc flowers to ray identity [68]. Tubular-rayed mutants are due to loss-of-function mutations in a CYC-like gene resulting in conversion of ray flowers to disc-like tubular flowers [66,69]. Interestingly, it appears to be different CYC paralogues in different Asteraceae lineages that are responsible for differentiation of ray flowers [66]. Although this is somewhat surprising, this is consistent with ray flowers having evolved multiple times in the family [70].

(b) Rosids

Similar to asterids, bilateral flower symmetry has evolved multiple times in rosids, and in at least three instances is associated with independent recruitment of a CYC-dependent developmental programme (Fabaceae, Brassicaceae and Malpighiaceae figure 4). Developmental genetic studies of bilateral symmetry in لوتس و Pisum (Fabaceae) are extensive and second only to the work on floral symmetry in A. majus. معا لوتس و Pisum, there are three CYC-like paralogues. Through analysis of naturally occurring mutants, as well as gene silencing and overexpression transgenic studies, it is clear that two of these paralogues, CYC1 و CYC2 (LST in Pisum, and SQU1 in لوتس) function redundantly to establish dorsal petal identity [71–74]. Unlike in A. majus where the ground state for development seems to be lateral petal identity (cycdichdiv mutant background [75]), in Pisum و لوتس the ground state appears to be ventral petal identity because in addition to dorsal identity controlled by CYC1 و CYC2, the third paralogue, CYC3 (K in Pisum, KEW in لوتس), directs the development of lateral petals (figure 4) [71–74].

In Brassicaceae, the role of CYC-like genes for directing development of bilateral flower symmetry has been investigated in Iberis, a close relative to the model species Arabidopsis. في Iberis, the two ventral petals are expanded relative to the two dorsal petals (figure 4). This difference is established late during Iberis flower development, and is associated with relatively late expression of IaTCP1، أ CYC homologue, in the smaller dorsal petals (figure 4) [38,39]. لأن Iberis is closely related to Arabidopsis, heterologous functional studies of IaTCP1 في Arabidopsis provided meaningful assessment of IaTCP1 وظيفة. Overexpression of IaTCP1 في Arabidopsis resulted in reduced cell proliferation in both vegetative organs and petals [39], consistent with reduced dorsal petal size where IaTCP1 is expressed in Iberis. Lastly for the rosids, and similar to Fabaceae and Brassicaceae, CYC-like genes have been implicated in the evolution of bilateral symmetry in Malpighiaceae, with expression of CYC-like genes restricted to dorsal and dorsal/lateral petals (figure 4) [47].

(c) Early diverging eudicots and monocots

While most of the comparative work of flower symmetry developmental genetics has been undertaken in core eudicot lineages, a handful of studies have tested whether the extensive parallel recruitment of a CYC-dependent programme for bilateral flower symmetry extends to non-core eudicot taxa. And again, we find evidence supporting a role for CYC-like genes in the development of bilaterally symmetrical flowers from early diverging eudicot and monocot lineages. Bilaterally symmetrical flowers of Capnoides in the Fumariodeae lineage of Papaveraceae (Ranunculales) are derived from disymmetric flowers [40,41]. The plane of bilateral symmetry in Fumariodeae flowers is transverse (figure 4), although partial resupination ultimately brings the transverse plane into dorsoventral orientation. في Capnoides, expression of two CYC-lineage paralogues [40,41] is asymmetric, with slightly stronger expression at the base of the outer petal that forms a nectary [76].

In monocots, transitions from radial to bilateral flower symmetry are pervasive [16], yet are quite under studied. In bilaterally symmetrical flowers of Costus و هيليكونيا (Zingerberales), as well as bilaterally symmetrical flowers of Commelina (Commelinales), expression of at least one CYC-like gene is asymmetric across the dorsoventral flower axis. In both monocot lineages studied, asymmetric CYC-like gene expression in the perianth is restricted to the ventral side of flowers (figure 4) [77,78]. This is in striking contrast to the general pattern of a CYC-dependent programme independently recruited to specify dorsal flower development across eudicots (figure 4). It is interesting to note, however, that a CYC-like gene from rice, RETARDED PALEA1, functions to specify palea development [79], an organ that develops on the dorsal side of grass florets. Whether the emerging pattern of dorsal flower expression in eudicots and ventral expression in monocots is a general pattern, perhaps reflecting developmental constraints, awaits further comparative work in monocots, as well as a clearer understanding of how CYC homologue expression is regulated during monocot and eudicot flower development.

6. Evolutionary transitions from bilateral to radial flower symmetry

Given the frequent association of bilateral symmetry with restricted expression of CYC-like genes to either the dorsal (most dicots), or ventral (most monocots) side of developing flowers, it is expected that reversals from CYC-dependent bilateral symmetry to radial symmetry will involve functional or regulatory changes to CYC homologues or their upstream regulators. There are, however, multiple hypothesized ways by which CYC-dependent bilateral flower symmetry might be lost in derived species with radial flower symmetry. One possibility is complete loss of CYC-like gene expression in flowers, through either regulatory evolution or gene loss (figure 3ه). By contrast, regulatory evolution may result in expansion of CYC-like gene expression across the dorsoventral axis of developing flowers (figure 4F). Alternatively, the evolution of radial symmetry from CYC-dependent bilateral symmetry could arise through mechanisms independent of functional or regulatory evolution of CYC-like genes. For instance, compensatory changes might evolve in genes/genetic pathways downstream of CYC, or in developmental pathways non-overlapping with a CYC-like programme (figure 4g,h). Results from multiple comparative studies suggest that evolutionary changes at or upstream of CYC-like genes frequently underlie transitions from CYC-dependent bilateral to radial flower symmetry. However, results from some studies are not inconsistent with a hypothesis of compensatory evolution.

Examples of derived radial symmetry (from CYC-dependent bilateral symmetry) for which the expression of CYC homologues has been studied include بلانتاجو (Plantaginaceae, Lamiales), Cadia (Fabaceae, Fabales), two independent transitions to radial from bilateral symmetry in Gesneriaceae (Lamiales)—Bournea و Tengia, and four independent transitions to radial from bilateral symmetry in Malpighiaceae (Malpighiales)—Psychopterys, Sphedamnocarpus, Microsteria و Lasiiocarpus (figure 4) [62,80–83]. For each of these, two or more paralogous CYC-like genes are dorsally expressed in close relatives. Therefore, expression of all paralogues was investigated in these derived radially symmetrical lineages.

The most common pattern observed is a paralogue-specific combination of CYC loss of expression (figure 3ه) with expanded CYC expression (figure 3F). في بلانتاجو, Tengia, Cadia و Microsteria، واحد CYC-like paralogue (or set of closely related paralogues in the case of Tengia) is expressed across the dorsoventral flower axis, owing to regulatory evolution either at or upstream of that paralogue. الأخرى CYC-like paralogue has been lost (بلانتاجو و Microsteria), or is no longer expressed in flowers (Cadia و Tengia) [80–83]. Alternatively, both CYC-like paralogues are expressed across the dorsoventral flower axis (Psychopterys), or neither is expressed in flowers (Sphedamnocarpus) [82]. For two studied lineages with derived radially symmetrical flowers, one CYC-like paralogue has either expanded or lost floral expression, but the other paralogue retains dorsal-specific expression (Lasiocarpus و Bournea, respectively) [81,82]. In these cases, dorsal-specific CYC-like gene expression should be interpreted with caution. Dorsally restricted expression may be transient, or only occur early in development, and therefore may not specify a dorsal-specific developmental programme. Alternatively, there may indeed be functional consequences to retention of dorsal-specific expression, and these developmental consequences may be compensated by evolutionary changes in downstream or independent developmental programmes (figure 3g,h).

7. Prospects

Our current knowledge of the repeated recruitment of a CYC-dependent developmental programme during independent transitions to bilateral flower symmetry is staggering. These insights are possible through a combination of advances in flowering plant molecular phylogenetic research and studies of character evolution, as well as detailed flower developmental genetic studies in a few model species (namely A. majus و L. japonica). Likewise, it is daunting to imagine how little we would know about these evolutionary developmental processes had evolution not proceeded with such extensive parallelism. I believe we are now justified in stating that parallel recruitment of a CYC-dependent developmental programme for bilateral flower symmetry is extensive. However, we have yet to determine the depth of this parallelism: does independent recruitment occur through regulatory changes at CYC-like loci, or through evolutionary changes to one or multiple upstream regulators of CYC, or through a combination of these possibilities that is taxon specific? Additionally, paralogues belonging to different CYC-like gene lineages are implicated in the evolution of bilateral flower symmetry in the core eudicots, early diverging eudicots and monocots. أيضا، CYC-like genes are generally regulators of cell proliferation [51]. Other than this broad recruitment from different CYC paralogue groups, and a possible general role in regulating cell proliferation, we know little about the specific function or regulation of CYC-dependent genetic pathways that might shed light on why they have so frequently been recruited to flower symmetry developmental programmes.


شاهد الفيديو: A few of the best math explainers from this summer (شهر نوفمبر 2022).