معلومة

هل التمثيل الضوئي أسرع في النباتات المائية بدلاً من النباتات الأرضية؟

هل التمثيل الضوئي أسرع في النباتات المائية بدلاً من النباتات الأرضية؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

على سبيل المثال: في أي من هذين النباتين يكون التمثيل الضوئي أسرع ولماذا؟ صفير الماء أم البردي؟


التمثيل الضوئي المائي CAM: تاريخ موجز لاكتشافه

تم اكتشاف التمثيل الضوئي المائي CAM في دراسة التمثيل الغذائي اللاهوائي الكيميائي الحيوي.

CAM عالمي في جميع الأنواع المائية من Isoetes وغير موجود في الأرض Isoetes.

تحدث الإصابة بالطبابة البديلة بشكل محدود في ثلاث عائلات أخرى ، بما في ذلك العصيبية.

أدى الاكتشاف إلى دراسات أرضية Isoetes أقارب لديهم امتصاص الكربون من الرواسب.

يوفر الطب البديل في جميع المصانع مصدرًا داخليًا لثاني أكسيد الكربون2 لعملية التمثيل الضوئي خلال النهار.


ما هي نباتات الأرض؟

تنتمي نباتات الأرض إلى فئة النباتات الأرضية حيث توجد النباتات في البيئات القائمة على التربة. تحتوي النباتات البرية على نظام جذر قوي يمكن أن يكون إما نظام جذر تابي أو نظام جذر ليفي. تتطلب النباتات الماء والمغذيات من أجل بقائها. تستخدم النباتات البرية نظام الجذر الخاص بها لامتصاص الماء والمغذيات من التربة. بالإضافة إلى ذلك ، يقوم نظام الجذر أيضًا بتثبيت النبات على الأرض. الشرط الرئيسي للنباتات البرية هو الحفاظ على محتواها المائي.

من أجل تحقيق ذلك ، تتمتع النباتات الأرضية بتكيفات خاصة مثل وجود بشرة سميكة وشمعية وخصائص تشريحية خاصة للأوراق ، وما إلى ذلك. يمكن العثور على ثغور نباتات الأرض على طول الجانب السفلي من الورقة (البشرة السفلية) لتقليل أو منع النتح. نباتات الأرض لها سيقان أقوى بكثير بأقطار أكبر. هذا يرجع بشكل أساسي إلى الترسب الزائد من اللجنين الذي يجعل النباتات جامدة ومنتصبة. هذا يسمح للمصنع بالبقاء منتصبًا حتى في ظل الظروف الأرضية القاسية.

الشكل 01: نباتات الأرض

عملية التكاثر والتخصيب للنباتات البرية في عملية معقدة. تعتبر عوامل التلقيح مثل الرياح والحشرات ضرورية لتسهيل الإخصاب في نباتات الأرض. يجب نقل الأمشاج أو حبوب اللقاح الذكرية إلى الأمشاج الأنثوية للتخصيب. في النباتات البرية ، يجب أن يتم تسهيل هذه العملية بواسطة وكيل.


التمثيل الضوئي تحت الماء & # x02013 النهج والطرق

أنظمة محلل الغازات بالأشعة تحت الحمراء التقليدية (IRGA) التي تتبع ثاني أكسيد الكربون2 لا يعمل التبادل في الهواء تحت الماء ، لذلك يلزم وجود أنظمة قياس مخصصة لتحديد التمثيل الضوئي للشبكة تحت الماء والتنفس المظلم. يمكن قياس مدينة دبي للإنترنت عن طريق حقن كميات صغيرة من الماء في حمض مركز في غرفة فقاعية يتم تطهيرها من النيتروجين الغازي2 تحمل ثاني أكسيد الكربون المفرج عنه2 في IRGA (Vermaat and Sand-Jensen ، 1987). ومع ذلك ، فإن قياسات التمثيل الضوئي المستندة إلى قرارات مدينة دبي للإنترنت تعتمد على قياسات منفصلة في أوقات محددة ويمكن أن تكون معقدة بسبب المجموعة الكبيرة والمتغيرة من مدينة دبي للإنترنت في الماء (انظر التمثيل الضوئي تحت الماء في النباتات المائية المغمورة والتطورات الحديثة و CO2 التوازن في الماء). يمكن أن تعتمد الطرق غير المباشرة لتتبع تغييرات مدينة دبي للإنترنت على القياسات المستمرة لدرجة الحموضة في المحلول (Maberly ، 1996). تحتوي تقنية DIC لقياس التمثيل الضوئي على أخطاء محتملة إذا: (1) تمت إزالة مدينة دبي للإنترنت عن طريق ترسيب الكربونات الخارجي ، (2) تراكم مدينة دبي للإنترنت الداخلي في الأنسجة أو المواد الهلامية للمستعمرات ، (3) حدوث انحلال مدينة دبي للإنترنت للكربونات الصلبة ، أو (4) حدوث مدينة دبي للإنترنت تم إطلاقه من حمامات السباحة الداخلية (McConnaughey et al. ، 1994 Sand-Jensen et al. ، 2009). القياسات الخارجية للأس الهيدروجيني لتقدير تغيرات مدينة دبي للإنترنت لها نفس الأخطاء المحتملة المذكورة أعلاه ، علاوة على ذلك ، أيضًا بسبب التبادل المباشر للبروتونات من الأنسجة التي لا ترتبط دائمًا بشكل وثيق بتبادل مدينة دبي للإنترنت. لذلك ، تعتمد معظم طرق دراسات التمثيل الضوئي الشبكي تحت الماء على O2 كشف.

على عكس قياسات تبادل الغازات لعملية التمثيل الضوئي بواسطة الأوراق في الهواء باستخدام أنظمة مفتوحة وثاني أكسيد الكربون2 عادة ما تستخدم عمليات الكشف والقياسات تحت الماء أنظمة مغلقة وكشف O2. بالإضافة إلى الأساس المنطقي لـ O2 الكشف الموضح في الفقرة السابقة ، س2 يتيح الكشف أيضًا القياسات في المياه ذات التركيزات المختلفة لمدينة دبي للإنترنت (على سبيل المثال ، بحيرات المياه اللينة حتى 100 & # x003BCmol L & # x022121 ، المحيط تقريبًا 2000 & # x003BCmol L & # x022121 وبحيرات المياه الصلبة حتى 10000 & # x003BCmol L & # x022121 ). عيب الأنظمة المغلقة هو أنها حالة غير مستقرة (أي انخفاض مدينة دبي للإنترنت و O2 يزداد مع الوقت). استخدام الأنظمة المفتوحة مع O2 الكشف مقيد بالكشف المستمر الموثوق به للاختلافات في O2 التركيزات بين الحلول الواردة والصادرة من غرفة مناسبة.

التغييرات في O2 التركيز بمرور الوقت يكون مباشرًا للقياس باستخدام الأقطاب الكهربائية من نوع كلارك أو مؤخرًا باستخدام O2 optodes الحساسة. الضغط الجزئي للأكسجين (pO2) أو مذاب O2 يمكن مراقبتها باستمرار في الماء بدقة 0.01 كيلو باسكال أو 0.2 & # x003BCmol L & # x022121 (Strickland and Parsons ، 1972). تم تحديد التمثيل الضوئي من التغييرات في O2 وتتطلب تجمعات مدينة دبي للإنترنت الذائبة في المياه المحيطة أن تكون أكبر بكثير من التغييرات في مثل هذه البرك داخل أنسجة النبات (Sand-Jensen and Prahl ، 1982). يتم تحقيق ذلك على أفضل وجه من خلال وجود أحجام حضانة كبيرة مقارنة بأحجام النباتات. بدلاً من ذلك ، يمكن قياس التغيرات في تجمعات الأنسجة (Sand-Jensen et al. ، 2005) أو استنتاجها عن طريق إنشاء حالة ثابتة حقيقية حيث تظل تركيزات الأنسجة ثابتة أو شبه ثابتة حيث تتغير تركيزات الأنسجة بشكل متناسب مع التركيزات الخارجية (Sand-Jensen and براهل ، 1982). قياسات التمثيل الضوئي تحت الماء على أساس O2 يمكن أن يشمل التطور خطأً كبيرًا عندما تكون النباتات ذات الأنسجة شديدة المسامية (ربما متغيرة في الحجم ولديها قابلية ذوبان أعلى بكثير & # x0201D من O2 من الماء انظر المتوسط ​​والأنسجة) في غرف صغيرة (هارتمان وبراون ، 1967 ريتشاردسون وآخرون ، 1984). من ناحية أخرى ، يمكن أن تتضمن قياسات التمثيل الضوئي تحت الماء بناءً على التغييرات في مدينة دبي للإنترنت خطأً شديدًا عندما تحتوي أنسجة النبات (أو مصفوفات المستعمرات في حالة الطحالب والبكتيريا الزرقاء) على برك كبيرة جدًا من مدينة دبي للإنترنت لا تتغير بالتنسيق مع تلك الموجودة في المناطق المحيطة ماء. على سبيل المثال ، مدينة دبي للإنترنت في هلام مستعمرة Nostoc zetterstedtii تستمر في دعم عملية التمثيل الضوئي بعد استنفاد برك المياه ، وفي الظلام ثاني أكسيد الكربون في الجهاز التنفسي2 يجدد هذا المسبح الداخلي قبل إطلاقه في الماء (Sand-Jensen et al. ، 2009).

تعد قياسات العلامات المشعة لتجمع مدينة دبي للإنترنت مع 14 درجة مئوية واستخدام مقياس التألق بسعة النبضة (PAM) أيضًا طرقًا لقياس أداء التمثيل الضوئي تحت الماء ، وهذه التقنية خارج نطاق تركيز الورقة الحالية ، لذلك يُشار إلى القراء على سبيل المثال ، Adams et آل. (1978) أو Kemp et al. (1986) للطرق على 14 درجة مئوية ولسيلفا وآخرون. (2009) أو Suggett et al. (2011) والفصول فيه لمقاربات حزب الأصالة والمعاصرة.

شركة CO2 التوازن في الماء

فهم كيمياء مدينة دبي للإنترنت الذائبة والتغيرات النسبية في مكوناتها الثلاثة (CO2، HCO 3 - و CO 3 2 -) اعتمادًا على القوة الأيونية ودرجة الحرارة ودرجة الحموضة بشكل أساسي (Mackereth et al. ، 1978) ضروري لأنه يحدد مدى توفر ثاني أكسيد الكربون المفضل2 المصدر والمصدر التكميلي HCO 3 - مصدر لشبكة التمثيل الضوئي تحت الماء. عندما CO2 يذوب في الماء ، يتم إنشاء التوازن التالي:

كو2& # x02019s التفاعل مع الماء (H.2O) تكوين حمض الكربونيك (H2كو3) هي عملية تعتمد على الوقت يتم تحفيزها في بعض الكائنات الحية بواسطة إنزيم الأنهيدراز الكربوني. ح2كو3 يمكن أن يتفكك على الفور إلى بروتون (H & # 43) وبيكربونات (HCO 3 -) حتى يتحلل ثاني أكسيد الكربون2 في الماء يسبب انخفاض الرقم الهيدروجيني. عند درجة الحموضة العالية ، يمكن أن يتفكك HCO 3 إلى ثاني أكسيد الكربون H & # 43 وكربونات (CO 3 2 -). يظهر التوزيع النسبي لأنواع الكربون غير العضوية الرئيسية الثلاثة ذات الرقم الهيدروجيني (الشكل 5). إن pKa1 هو 6.532 ويشار إليه باسم pKa الظاهر1 كقليل من ثاني أكسيد الكربون فقط2 يتم تحويله إلى حمض الكربونيك (ومن ثم الأقواس في المعادلة 4) بينما تظل الغالبية في محلول مثل CO2(aq) يشار إليه أيضًا باسم CO المجاني2 pKa2 هو 10.329 (Schwarzenbach and Meier، 1958 Stumm and Morgan، 1996 Gutz، 2012). أقل من الرقم الهيدروجيني 6 ، فإن معظم مدينة دبي للإنترنت موجود على هيئة أول أكسيد الكربون2، والتي عادة ما تستخدم بسهولة أكبر في التمثيل الضوئي تحت الماء من HCO 3 -. بين الأس الهيدروجيني 7 و 10 ، يسود HCO 3 ، وهو نوع من الكربون يمكن استخدامه كمصدر إضافي للكربون بين الأنواع في معظم المجموعات التصنيفية للنباتات المائية باستثناء pteridopytes والطحالب (Raven and Hurd ، 2012). فقط عند درجة الحموضة أعلى من 10 ، تكون نسبة كبيرة من مدينة دبي للإنترنت على شكل ثاني أكسيد الكربون - والذي يبدو أنه لا يتم تناوله بواسطة أي صور ضوئية في شكل أيوني ولكن يمكن إتاحته في المناطق الحمضية على أسطح النبات عن طريق المعايرة الخلفية باستخدام أطلق البروتونات (التحويل نحو اليسار في المعادلة 4).

الشكل 5. الانتواع النسبي (٪) لثاني أكسيد الكربون (CO2) ، وبيكربونات (HCO3 -) ، وكربونات (CO 3 2 -) في الماء كدالة في الرقم الهيدروجيني. المثال المعطى عند 20 & # x000B0C والتوصيل الكهربائي 250 & # x003BCS سم & # x022121. تم حساب البيانات باستخدام Gutz (2012) مع الظاهر صك1 & # x0003D 6.532 و صك2 & # x0003D 10.329 (شوارزنباخ وماير ، 1958).

في المياه العذبة ومياه البحر ، القلوية (مجموع الأيونات القلوية عازلة أضافت H & # 43 وحدة في mequiv. L & # x022121 أو mmol L & # x022121 لـ HCO 3 أحادي التكافؤ - في الماء الذي يكون في توازن هواء لا يُذكر OH & # x02212 و CO 3 2 -) يتم التحكم فيه بالكامل تقريبًا بواسطة أنظمة الكربونات مع مساهمة ضئيلة من السيليكات والفوسفات ، مع بعض مساهمة البورات في مياه البحر. عند الرقم الهيدروجيني أعلى من 9 ، يساهم OH & # x02212 بشكل كبير في القلوية حيث يبلغ 0.074 مليمول L & # x022121 عند الرقم الهيدروجيني 10 و 0.74 مليمول L & # x022121 عند درجة الحموضة 11 عند قلوية 2 مليمول مكافئ L & # x022121 (الجدول 3) . ومن ثم فمن الملائم التمييز بين القلوية الكلية (TA) و CA (Dickson، 1981 Stumm and Morgan، 1996). مساهمات الأنواع الكيميائية في القلويتين هي:

الجدول 3. توزيع شركة DIC، CO2، HCO 3 - ، CO 3 2 - ، OH & # x02212 كدالة للرقم الهيدروجيني عند القلوية الكلية الثابتة لـ 2 مليمول H & # 43 مكافئات L & # x02212 1 عند 20 & # x000B0C.

تطهير محلول مائي مع نقي CO2 يغير CA من خلال إضافة أنواع الكربون الأيونية وأيضًا من خلال التحولات المرتبطة بالرقم الهيدروجيني في تقسيم أنواع الكربون الموجودة بالفعل في المحلول (المعادلات 4 و 5). ومع ذلك ، لا يتأثر TA بالفقاعات مع CO2 حيث يتم موازنة كل أيون سالب الشحنة بواسطة بروتون (مكافئ 6). على سبيل المثال ، غالبًا ما تحتوي المياه العذبة من الصنبور على أول أكسيد الكربون2 فوق توازن الهواء وبالتالي جعله في حالة توازن عن طريق التطهير بالهواء الجوي من شأنه أن يخفض من ثاني أكسيد الكربون2 حتى يتم الوصول إلى توازن جديد. وفقًا لـ Eq. في الشكل 5 ، ستنخفض CA بشكل طفيف حيث ينخفض ​​كل من CO 3 2 - و HCO 3 - بما يعادل ارتفاع OH & # x02212 ودرجة الحموضة.

للأغراض التجريبية ، عادةً ما يتم تحضير محلول التمثيل الضوئي المائي بكمية معينة من مدينة دبي للإنترنت ثم يتم تعديل الرقم الهيدروجيني بالحمض أو القاعدة إلى ذلك المطلوب لتحقيق التركيز المطلوب لـ & # x0201Cfree & # x0201D (أي مذاب) CO2 و HCO 3 -. يسرد الجدول 3 العلاقة بين الأس الهيدروجيني وكميات ثاني أكسيد الكربون2و HCO 3 - و CO 3 2 - و OH & # x02212 عند 20 & # x000B0C و TA ثابت ، محسوب من Gutz (2012). توضح الأمثلة الواردة في الأقسام أدناه كيفية تطبيق جميع المعلومات المذكورة أعلاه في الممارسة العملية.

في الأقسام التالية (راجع & # x0201C حاضنة العجلة الدوارة & # x0201D إلى & # x0201C النظام الطبيعي المفتوح & # x0201D) نصف الطرق المستخدمة لقياسات التمثيل الضوئي تحت الماء. طرق التدرج من العناصر النباتية إلى المجتمعات. تتضمن الأساليب تقنيات مختبرية وميدانية ، وبالتالي لها مستويات مختلفة من التحكم في المتغيرات البيئية الرئيسية التي تؤثر على عملية التمثيل الضوئي.

حاضنة العجلة الدوارة

المبدأ: يتم تحضين عينات الأوراق أو الطحالب في قوارير زجاجية بتركيز معروف من ثاني أكسيد الكربون2 في وسط مائي ، وتدور القوارير المختومة ذات الحجم المعروف على حاضنة تحت ظروف إضاءة ودرجة حرارة محددة جيدًا. ا2 يتم قياس الإنتاج أثناء الحضانة بواسطة قطب كهربائي / optode ويمكن حساب التمثيل الضوئي الصافي تحت الماء على أساس مساحة الورقة ، والكتلة الطازجة ، والكتلة الجافة ، و / أو الكلوروفيل. بدلا من ذلك ، يمكن استخدام استهلاك مدينة دبي للإنترنت كإجراء التمثيل الضوئي. توفر الحضانة في الظلام بيانات عن التنفس المظلم.

المتوسطة والأنسجة

يتم اختيار الوسيط بشكل أساسي بين وسيط اصطناعي له تركيبة أيون وغاز محددة جيدًا أو الماء المحيط مع تكوين الأيونات والغاز في الموائل الطبيعية (يجب تمييز المعلمات الكيميائية الأساسية مثل الأس الهيدروجيني و DIC والقلوية). مثال على وسيط اصطناعي هو وسيلة الثقافة للأغراض العامة Smart and Barko (1985). يحتوي هذا الوسط على (mmol L & # x022121) 0.62 Ca 2 & # 43، 0.28 Mg 2 & # 43، 0.28 SO4 2 & # x02212 ، و 1.24 Cl & # x02212 و KHCO3 (يخلط أحيانًا مع NaHCO3) لتوليد مدينة دبي للإنترنت المطلوبة. حمض الهيدروكلوريك ، هيدروكسيد الصوديوم (أو KOH) ، الهواء الجوي أو مخاليط الغاز من pCO المعروفة2 يمكن استخدامها لضبط الأس الهيدروجيني إلى القيمة المطلوبة بناءً على الكمية المطلوبة من ثاني أكسيد الكربون الحر2. نظرًا لأن جميع الحضانات قصيرة الأجل ، فلا توجد مغذيات دقيقة أو فيتامينات في هذا الوسط. استخدمت بعض الدراسات أيضًا حلول الغمر أو & # x0201Cambient & # x0201D المياه من الجداول أو البحيرات من أجل تحديد معدل التمثيل الضوئي في ظل ظروف محددة (Sand-Jensen et al.، 1992 Nielsen، 1993 Sand-Jensen and Frost-Christensen، 1998 ) ويمكن أيضًا تعديلها إلى الرقم الهيدروجيني المحدد مسبقًا ، CO2 و / أو س2 المستويات. أي إنتاج لـ O2 عن طريق الطحالب الدقيقة أو استهلاك الكائنات الميكروبية في المياه المحيطة يتم احتسابه في الفراغات ، حيث يتم استخدام الترشيح الدقيق للمياه بشكل شائع لإزالة النباتات الدقيقة الموجودة في الخلفية.

التنفس الضوئي ، كما هو موضح سابقًا للأرز (Setter et al. ، 1989) و pteridophyte المائي ، Isoetes australis، (Pedersen et al. ، 2011) ، أثناء الحضانة هي مشكلة محتملة نظرًا لتطور O2 محاصر في محلول قارورة زجاجية مغلقة. يزداد خطر التنفس الضوئي أثناء التجارب في درجات حرارة عالية (لونغ ، 1991) ومع انخفاض شديد في مدينة دبي للإنترنت وثاني أكسيد الكربون2 تؤدي التركيزات إلى نسب منخفضة من ثاني أكسيد الكربون2 جدا2 في موقع Rubisco (Maberly and Spence، 1989 Sand-Jensen and Frost-Christensen، 1999). لذلك ، يبدأ الضغط الجزئي لـ O22) إلى ما يقرب من 50٪ من توازن الهواء ، أي 10 كيلو باسكال. هذا كافٍ لمعالجة مشكلة التنفس الضوئي (بشرط ألا تستمر الحضانة لفترات طويلة بحيث يكون O2 أنتجت الزيادات فوق توازن الهواء) وفي نفس الوقت لا يزال هناك ما يكفي من O2 في الوسط لمنع نقص الأكسجين في الأنسجة قبل أن يبدأ التمثيل الضوئي في إنتاج O2 (كولمر وبيدرسن ، 2008). في الممارسة العملية ، يتم وضع فقاعات بأحجام متساوية من الوسط (بما في ذلك جميع الأيونات) إما بالهواء أو N2. بعد خلط الحلين ، pO2 سيكون حوالي 10 كيلو باسكال و HCO 3 - يمكن إضافته إلى الوسط وتعديل الأس الهيدروجيني وفقًا لذلك لتحقيق الكمية المطلوبة من ثاني أكسيد الكربون الحر2 (انظر المثال أدناه).

في بعض الحالات ، يمكن استخدام محلول عضوي للحفاظ على درجة حموضة ثابتة في الوسط أثناء الحضانة. من الناحية العملية ، ومع ذلك ، فإن HCO 3 - عبارة عن مخزن مؤقت طبيعي وغالبًا ما يكون كافياً في حد ذاته ولا نوصي باستخدام المحاليل المعيارية إذا كان CA أعلى من 1 مليمول L & # x022121 مثل HCO 3 - سيكون كافياً للوقاية من تقلبات الأس الهيدروجيني الكبيرة أثناء الحضانة (Sand-Jensen et al. ، 1992 Colmer and Pedersen ، 2008). علاوة على ذلك ، يمكن للمخازن العضوية أن تعدل حمالات الأغشية ودرجة الحموضة في أسطح النبات لتعديل HCO 3 - استخدام وتدفق / تدفق ثاني أكسيد الكربون2 (Price and Badger، 1985 Larsson and Axelsson، 1999 Moulin et al.، 2011). يجب قياس الأس الهيدروجيني للوسط في عينة تؤخذ من المحلول الأولي ثم أيضًا في قوارير بعد الحضانات. مع التقدم المستمر في optodes ، يمكن حتى قياس الأس الهيدروجيني دون فتح القوارير في حالة تطبيق microdots الحساسة للأس الهيدروجيني (انظر & # x0201CO2 القياسات & # x0201D لوصف O2 microdots الحساسة). إذا كان التخزين المؤقت الإضافي مطلوبًا ، أي قياسات الأس الهيدروجيني بعد الحضانة تظهر انجرافًا غير مقبول في الأس الهيدروجيني ، فيمكن استخدام المحاليل المعيارية MES أو TES ، على سبيل المثال ، بتركيز 5 مليمول L & # x022121 (Pedersen et al. ، 2009 ، 2010) ، على الرغم من التأثير المحتمل لهذه المخازن المؤقتة على HCO 3 - يجب أن يوضع في الاعتبار الاستخدام.

تمتلئ القوارير (قوارير زجاجية 10 & # x02013100 مل مع سدادات زجاجية مطحونة) بوسط باستخدام سيفون. عن طريق شفط الوسيط في قاع كل قنينة ، قم بتبادل O2 وخاصة CO2 مع تقليل الغلاف الجوي ، قم بإعداد وسيط كافٍ لغسل القوارير مرتين على الأقل الحجم ، وملء القوارير تمامًا. يمكن أن تحتوي فقاعة الهواء على 36 ضعفًا من O2 مثل نفس الحجم من الماء منزوع الأيونات (DI) عند 25 & # x000B0C ، لذا فإن الفقاعات الموجودة في القوارير تسبب خطأً كبيرًا في قياسات البناء الضوئي الصافي. تعمل مجموعة من القوارير الخالية من الأنسجة كفراغات ويتم تحضينها جنبًا إلى جنب مع القوارير التي تحتوي على عينات الأنسجة في الحاضنة الدوارة. تعمل الفراغات على توفير نقطة البداية2 في القوارير وأيضًا لتصحيح أي O2 الإنتاج أو الاستهلاك (على سبيل المثال ، عن طريق الطحالب أو البكتيريا أو العمليات الكيميائية) إذا تم استخدام المياه المحيطة كوسيط. تتم إضافة خرز زجاجي (& # x000D8 & # x0003D 3 & # x020135 مم اثنان في كل قارورة سعة 25 مل) إلى كل قنينة لتوفير الخلط حيث تدور القوارير في الحاضنة.

تعتمد كمية الأنسجة المضافة إلى كل قنينة على نشاط الأنسجة وكمية مدينة دبي للإنترنت وثاني أكسيد الكربون الحر2ومستوى الضوء (PAR) ودرجة الحرارة. في ضوء التشبع وثاني أكسيد الكربون2 المستويات عند 25 & # x000B0C ، 0.5 مجم كتلة جديدة مل & # x022121 المتوسط ​​غالبًا ما يكون اختيارًا جيدًا لأن هذا سيؤدي إلى ارتفاع pO2 بحوالي 2 & # x020135 كيلوباسكال في غضون ساعة من الحضانة مما يوفر تحديدًا دقيقًا وقابل للتكرار لـ O2 بغض النظر عن التقنية المستخدمة (انظر أدناه). ومع ذلك ، فإن كلاً من الأقطاب الكهربائية الدقيقة و optodes تتمتع بدقة تبلغ 0.01 كيلو باسكال تقريبًا ، لذا قد يكون التغيير في 1 كيلو باسكال كافياً أيضًا. عند انخفاض ثاني أكسيد الكربون2 و / أو مستويات الضوء ، قد تكون هناك حاجة إلى مزيد من الأنسجة أو بدلاً من ذلك ، هناك حاجة إلى فترات حضانة أطول. ومع ذلك ، يُفضل أخذ عينات الأنسجة الصغيرة لمنع التظليل الذاتي ولتعزيز الخلط الجيد في القوارير بحيث تتعرض الأنسجة جيدًا للضوء والمواد الكيميائية أثناء الحضانة.

مثال 1: تحضير مياه الفيضانات الاصطناعية باستخدام CA مقدارها 2.0 مليمول لتر & # x022121 و 200 & # x003BCmol free CO2 L & # x022121. قم بإعداد محلول من ماء DI يحتوي على Ca 2 & # 43 ، Mg 2 & # 43 ، SO4 2 & # x02212 ، و Cl & # x02212 بالتركيزات الموضحة أعلاه. قسّم المحلول إلى حاويتين وافقع نصف المحلول بالهواء والنصف الآخر مع N2 لمدة 20 دقيقة ثم اخلط الحلين. أضف المقدار المطلوب من مدينة دبي للإنترنت (الجدول 3 ، المميز باللون الأصفر لهذا المثال) وهو 2.2 مليمول L & # x022121. إضافة مدينة دبي للإنترنت على شكل KHCO3، ناكو3 أو خليط ، وتحمض المحلول إلى 7.35 درجة الحموضة باستخدام حمض الهيدروكلوريك. ينتج عن هذا حل مع CA من 2 مليمول L & # x022121 (في mmol L & # x022121: 1.995 HCO 3 - & # 43 0.002 CO 3 2 -) و 200 & # x003BCmol L & # x022121 CO2 (الجدول 3).

حاضنة مع تحكم في الضوء ودرجة الحرارة

توفر الحاضنة درجة حرارة ثابتة وخلطًا طوال فترة الحضانة. يتكون من عجلة دوارة رأسيًا حيث يمكن قص الزجاجات أو القوارير في مواجهة مصدر الضوء. تدور العجلة عند حوالي 10 دورة في الدقيقة في خزان بمياه يتم التحكم في درجة حرارتها وزجاج شفاف أو جدار Perspex للإضاءة عند مختلف الإشعاعات (الشكل 1C).

تم اختراع حاضنة العجلة الدوارة في الأصل لقياسات التمثيل الضوئي في العوالق النباتية (Steemann Nielsen ، 1952) ويتكون مصدر الضوء النموذجي في النماذج المتاحة تجاريًا من رف من أنابيب الفلورسنت. ومع ذلك ، من الصعب تحقيق مستويات PAR أعلى بكثير من 500 & # x003BCmol فوتونات m & # x022122 s & # x022121 مع ضوء الفلورسنت ، لذا فإن مصابيح الهاليد المعدنية عالية الضغط (الزئبق أو الصوديوم) أو مصابيح البلازما الباعثة للضوء مطلوبة لتوفير مستويات يحتاج الضوء لإضاءة شبكة التمثيل الضوئي المشبعة بأوراق العديد من الأنواع الأرضية وبعض الطحالب الكبيرة ذات الثالي السميك.

البناء الضوئي عكس يتم الحصول على منحنيات الضوء (أي منحنيات استجابة الضوء) من خلال: (1) تنظيم شدة الضوء عن طريق تغيير مسافة مصدر الضوء إلى الحاضنة ، (2) وضع مرشحات تظليل محايدة أمام مصدر الضوء ، (3) وضع صندوق مع مرشحات تظليل محايدة ذات ناقل حركة متغير أمام قوارير فردية ، أو (4) عن طريق لف القوارير في طبقات من شبكة تظليل محايدة ، أو بمزيج من هذه الأساليب المختلفة.

ا2 قياسات

يعتبر O2 يمكن قياس إنتاجها أو استهلاكها أثناء الحضانة مباشرة في قوارير زجاجية باستخدام O2 أقطاب كهربائية أو optodes. في حالة عدم وجود أقطاب كهربائية جيدة أو optodes ، يمكن أيضًا تطبيق معايرة Winkler ، انظر Strickland and Parsons (1972) للحصول على التفاصيل.

الأساليب المعاصرة لـ O2 تتضمن القياسات في الماء أقطابًا كهربائية من نوع كلارك أو أقطاب كهربائية ضوئية. نوع كلارك O2 قطب كهربائي يقيس ص2 جزيئي O2 يقطع الغشاء قبل أن ينتج عن التفاعل الكهروكيميائي على الكاثود تيار يتناسب خطيًا مع p O2 من الوسط. لأن القطب يستهلك O2، كبير يا تقليدي2 إن القطب الكهربائي حساس للغاية وبالتالي فهو أكثر ملاءمة لاستخدام O2 microelectrode الذي يستهلك القليل من O2 لمعالجة مشكلة التحريك أثناء القياسات O2 يمكن أن يكون للأقطاب الكهربائية الدقيقة حساسية تقليب أقل من 1٪ (Revsbech and J & # x000F8rgensen، 1986 Revsbech، 1987). عادةً ما تحتوي الأقطاب الدقيقة للأكسجين على معامل درجة حرارة تقريبًا 1 & # x020133٪ & # x000B0C & # x022121 (Revsbech ، 1987 Gundersen et al. ، 1998) لذلك يعد التحكم في درجة الحرارة أثناء القياسات أمرًا ضروريًا. إن تأثير درجة الحرارة على الأقطاب الكهربائية (و optodes ، انظر أدناه) ناتج بشكل أساسي عن التغيرات في الانتشار والكيمياء الكهربية. بالإضافة إلى ذلك ، تؤثر درجة الحرارة أيضًا على قابلية الذوبان في الغازات ومعدل التمثيل الغذائي للأنسجة.

يختلف مبدأ قياس optodes تمامًا عن مبدأ القطب الكهربائي من نوع Clark. في optode ، يثير الضوء فلوروفور مطلي على طرف الألياف الضوئية ثم ينتقل الضوء المثير لاحقًا مرة أخرى ويقاس بمقياس طيف (Klimant et al. ، 1997). بدلاً من ذلك ، يمكن طلاء الفلوروفور على رقع بلاستيكية صغيرة يمكن تركيبها (ميكروودوتس) مباشرة في الوسط حيث O2 هو أن يتم قياس ميكرودوت مع الفلوروفور ثم يضيء من الخارج من خلال الجدار الشفاف للحاوية. الجزيئي O2 يروي الإزهار بحيث يمكن معايرة الإشارة المرسلة باتجاه O2 في الوسط العلاقات بين التبريد و pO2 غير خطي. Optodes لا تستهلك O2 وبالتالي فهي غير حساسة تمامًا للتقليب. ومع ذلك ، O2 يمكن أن تحتوي الأقطاب الضوئية على معاملات درجة حرارة أعلى من الأقطاب الكهربائية الدقيقة من نوع كلارك وتتطلب تحكمًا أفضل في درجة الحرارة أثناء القياسات (Kragh et al. ، 2008). من ناحية أخرى ، يمكن دمج optodes في قوارير زجاجية فردية (يتم لصقها على الجدار الزجاجي داخل القارورة) و O2 يمكن قياس التركيز بطريقة غير مدمرة (Kragh et al. ، 2008). التقدم الكبير في هذا النهج هو أن القوارير يمكن أن تظل مغلقة وإعادتها إلى العجلة الدوارة إذا أظهرت القراءة الأولية أن الحضانة الأطول مطلوبة للحصول على الدقة اللازمة ، أو O2 التطور يمكن أن يتبع مع مرور الوقت للتأكد شبه قياسات الحالة المستقرة أو لتوضيح الأنماط الزمنية المحتملة.

دعم القياسات والحسابات

بعد قياس O2 من كل قنينة ، يجب معالجة الأنسجة وفقًا للإجراءات القياسية لتحديد المنطقة ، أو الكتلة الطازجة أو الكتلة الجافة ، أو تركيز الكلوروفيل ، أو كل ما سبق. يتم حساب التمثيل الضوئي الصافي تحت الماء على أنه صافي O2 معدل التطور لكل وحدة نسيج لكل وحدة زمنية. في الممارسة العملية ، فإن التغيير في O2 المحتوى في كل قنينة (التغيير في O2 يجب تحديد التركيز مضروبًا في حجم الأحجام الفردية للقوارير (أي مطروحًا منه حجم الخرز الزجاجي ، وما إلى ذلك)) مقسومًا على وقت الحضانة ومقسومًا على كمية الأنسجة (أي الكتلة أو المساحة أو أي شيء آخر من المعلمات المذكورة أعلاه المستخدمة لقياس التمثيل الضوئي لكل وحدة عينة). مثال على CO2 تم إنشاء منحنى الاستجابة باستخدام التقنية الموضحة هنا في القسم & # x0201C حاضنة العجلة الدوارة & # x0201D في الشكل 6.

الشكل 6. شبكة التمثيل الضوئي تحت الماء عكس كو2 التركيز في الوسط لشرائح الأوراق المستأصلة من Hordeum marinum. تم تحضين شرائح الأوراق (30 مم) في قوارير زجاجية سعة 35 مل بمختلف ثاني أكسيد الكربون المحدد جيدًا2 تركيزات على عجلة دوارة مع PAR من 350 & # x003BCmol فوتونات m & # x022122 s & # x022121 عند 20 & # x000B0C (انظر الشكل 1C). ا2 تم قياس التطور بنوع كلارك O2 تم حساب مسرى دقيق وشبكة التمثيل الضوئي تحت الماء على أنها O2 التطور حسب المساحة المتوقعة لكل وحدة زمنية (راجع & # x0201C حاضنة العجلة الدوارة & # x0201D). البيانات (يعني & # x000B1 SE ، ن= 5) من (Pedersen et al. ، 2010). ملاحظة: أوراق H. marinum شديدة المقاومة للماء وبالتالي تمتلك فيلمًا غازيًا عندما تكون تحت الماء.

الغرفة المغلقة مع منافذ الحقن

المبدأ: يتم تحضين عينة ورقة أو طحالب ثالي في غرفة مغلقة مع خلط داخلي وامتلاك منافذ حقن ومجهزة بقطب كهربائي / optode يتبع O2 تركيز. مقدار ثاني أكسيد الكربون المجاني2 يمكن التلاعب بها عن طريق حقن حمض أو قاعدة بينما يسمح قطب الأس الهيدروجيني المجهز بحساب ثاني أكسيد الكربون الدقيق2 مستوى. يتيح النهج إنتاج ضوء كامل أو ثاني أكسيد الكربون2 منحنى الاستجابة على أساس نفس العينة ، ويمكن حساب صافي التمثيل الضوئي تحت الماء على سبيل المثال ، مساحة الورقة ، والكتلة الطازجة ، والكتلة الجافة ، و / أو تركيز الكلوروفيل. يمكن أن توفر الحضانة في الظلام بيانات عن التنفس المظلم.

غرفة مع التحكم في الضوء ودرجة الحرارة

تتيح غرفة قياسات التمثيل الضوئي الصافي تحت الماء قياسات الضوء ودرجة الحرارة وثاني أكسيد الكربون2 التلاعب في الماء ، مع مراقبة O2 مع الوقت. الغرف متاحة تجاريًا لقياسات التمثيل الضوئي تحت الماء على الطحالب الكبيرة ، أو العوالق النباتية ، أو البلاستيدات الخضراء المعزولة ، وهي مصنوعة من الزجاج أو الزجاج الأكريليكي أو الأسيتال. يمكن أيضًا تصميم هذه الغرف خصيصًا لتتناسب مع أقطاب كهربائية معينة ومصادر إضاءة ومجهزة بمنافذ إضافية لدرجة الحرارة وأجهزة استشعار PAR وحقن الأحماض / القواعد أو المثبطات. يجب أن تكون الحجرة مصنوعة من مادة يمكن تعقيمها ولها جانب شفاف واحد على الأقل لتمكين إضاءة العينة. يمكن أن يكون مصدر الضوء قائمًا على الصمام الثنائي (650 نانومتر من الصمام الثنائي الأحمر) أو & # x0201C طيف كامل & # x0201D ضوء هالوجين لمحاكاة ضوء الشمس الأبيض. انتبه إلى حقيقة أن بعض أجهزة الإضاءة غير قادرة على إنتاج ضوء كافٍ لتشبع عملية التمثيل الضوئي لبعض الأوراق الأرضية أو ثالي الطحالب السميكة. تنتج الإضاءة (حتى عن طريق الألياف الضوئية) حرارة ، لذا فإن تبريد الغرفة بواسطة سترة مائية أمر بالغ الأهمية.

من الضروري أيضًا وجود مستشعر ضوئي صغير بما يكفي للقياس داخل الحجرة. مستشعر PAR الكروي US-SQS / L (Walz ، Effeltrich ، ألمانيا) بحجم (& # x000D8 & # x0003D 3.7 مم) يتيح التثبيت الدائم في معظم الغرف.

أخيرًا ، يجب معالجة قضية الخلط. أبسط حل هو استخدام قضيب تحريك مطلي بالزجاج (تجنب قضبان التحريك المطلية بالتفلون لأنها يمكن أن تحمل O2) معزولة عن العينة بشبكة خشنة لمنع ملامستها للنسيج. قد يكون من الضروري إصلاح الأنسجة في تيار الدوران إذا كان النسيج يدور مع تيار الماء في الغرفة ، فإن DBL سيكون أكبر مما لو كان النسيج ثابتًا. يزيد DBL السميك من المقاومة الواضحة لثاني أكسيد الكربون2 امتصاص أو O2 هرب.

ا2 وقياسات الأس الهيدروجيني

ا2 القياسات في الغرفة المغلقة تشبه O2 القياسات في القوارير الموضحة في القسم & # x0201CO2 القياسات. & # x0201D An O2 جهاز استشعار (قطب كهربائي من نوع Clark أو Optode) مثبت في الحجرة في أحد المنافذ ، أو إذا تم استخدام Optode ، فيمكن لصق رقعة بها فلوروفور على الجدار الداخلي. يتم تركيب قطب الأس الهيدروجيني في المنفذ الثاني ويتم تسجيل الإشارات من كلا المستشعرين على جهاز كمبيوتر مزود ببرنامج للحصول على البيانات. معايرة كل من O2 يجب إجراء مستشعرات الأس الهيدروجيني في الغرفة لتجنب إثارة القطع الأثرية ذات الصلة بالمعايرات. تذكر أن تولي اهتمامًا إضافيًا لدرجة الحرارة عند استخدام O2 optodes. قد يستغرق الأمر بعض الوقت حتى تتوازن درجة حرارة المحلول داخل الحجرة مع درجة حرارة سترة التبريد ، والعمل في غرفة درجة حرارة ثابتة أو الاحتفاظ بالحلول في حمام مائي منظم الحرارة سيقلل بشكل كبير من الوقت الذي يستغرقه قبل أن تكون درجة الحرارة ثابتة. يتم الحصول عليها دائما قياس درجة الحرارة مباشرة في الغرف. تؤثر درجة الحرارة على أداء القطب الكهربائي أو Optode ، وقابلية الذوبان للغازات ، ومعدل التمثيل الغذائي للأنسجة (انظر القسم & # x0201CO2 القياسات & # x0201D). بعد إدخال الأنسجة وملء الغرفة بالوسيط (انظر أدناه) ، يمكن معالجة الأس الهيدروجيني عن طريق حقن كميات صغيرة من الحمض أو القاعدة من خلال أحد منافذ الحقن. قم بتركيب إبرة 27G في أحد منافذ الحقن واتركها تعمل كصمام ضغط غطاء & # x0201D لمنع الضغط أثناء حقن حمض أو قاعدة (أو مثبطات) ، يمكن ترك الإبرة في السدادة أثناء التجربة مثل انتشار الغازات في الماء بطيئًا جدًا بحيث لا ينتج عنه آثار تجريبية.

كما هو موضح في القسم & # x0201C حاضنة العجلة الدوارة & # x0201D لحضانة الأنسجة في قوارير مغلقة على العجلة ، يمكن أن يحدث استنشاق ضوئي كبير إذا كان O2 يسمح للبناء في الوسط. لذلك ، يجب تحديد قابلية التعرض للتنفس الضوئي في البداية لكل نوع من أنواع الأنسجة. خطية O2 الإنتاج مع زيادة pO الخارجية2 يتم اختباره بسهولة بالطريقة التالية: وسيط بإجمالي 5 ملليمول لتر & # x022121 محضر من مدينة الكويت القابضة3 في محلول TES سعة 5.0 مليمول L & # x022121 معدّل إلى درجة الحموضة 8.00 ومع pO2 10 كيلو باسكال. ثم يُسمح للنسيج بالتركيب الضوئي حتى يصل إلى pO2 30 كيلو باسكال. هنا ، ما يقرب من 500 & # x003BCmol O2 تم إنتاجه من 500 & # x003BCmol CO2 وبسبب المخزن المؤقت TES ، ظل الأس الهيدروجيني عند 8.0. على الرغم من انخفاض تجمع مدينة دبي للإنترنت إلى 4.5 مليمول L & # x022121 ، CO مجاني2 تغير بنسبة 10٪ فقط من 110 إلى 100 & # x003BCmol L & # x022121. إذا كان O2 يحدث التطور خطيًا في هذا النطاق ، فهذا يعني أن ثاني أكسيد الكربون السفلي بمقدار ثلاثة أضعاف تقريبًا2: يا2 في الوسط ، مع احتمال حدوث تغييرات أكبر في ثاني أكسيد الكربون الداخلي2: يا2، لم يزيد من التنفس الضوئي. إذا أظهر المنحنى اتجاه تشبع (أي انخفاض معدل صافي O2 الإنتاج مع زيادة pO2) ، ربما زاد التنفس الضوئي مع زيادة p O2 في الغرفة.

يمكن تحضير الوسط والأنسجة كما هو موضح في القسم & # x0201CMedium and Tissue. & # x0201D ومع ذلك ، باعتباره CO2 غالبًا ما يتضمن منحنى الاستجابة في غرفة التمثيل الضوئي المغلقة تحويل HCO 3 إلى ثاني أكسيد الكربون الحر2 (مذاب) ، على سبيل المثال ، عن طريق معالجة الأس الهيدروجيني ، يجب أن يكون HCO 3 موجودًا مبدئيًا في الوسط لإنتاج المستويات المطلوبة من ثاني أكسيد الكربون الحر2. بعد حقن كميات صغيرة من الحمض أو القاعدة لمعالجة ثاني أكسيد الكربون الحر2، يتغير معدل البناء الضوئي الصافي وفقًا لذلك بحيث معدل جديد من صافي O2 الإنتاج (منحدر O المذاب2 بمرور الوقت) عند كل ثاني أكسيد الكربون المنحل2. ومع ذلك ، قد يتغير الرقم الهيدروجيني أيضًا بشكل طفيف في الفاصل الزمني بسبب ثاني أكسيد الكربون2 يتم استخراجه من النظام كما تم إصلاحه عن طريق التمثيل الضوئي (المعادلات 1 و 4). ومن ثم ، بالنسبة لكل معدل من صافي التمثيل الضوئي تحت الماء يتم تحديده في فترة زمنية ، فإن متوسط ​​ثاني أكسيد الكربون2 يجب حساب التركيز من أجل تقديم ثاني أكسيد الكربون2 منحنى استجابة الأنسجة.

مثال 2: متوسط ​​ثاني أكسيد الكربون المجاني2 يتراوح تركيز الأس الهيدروجيني من 7.25 إلى 7.30 في وسط بإجمالي مدينة دبي للإنترنت 2.0 ملي مول لتر & # x022121. وفقًا لـ Gutz (2012) ، فإن CA لمثل هذا الحل عند الرقم الهيدروجيني 7.25 سيكون 1.77 مليمول L & # x022121 يحتوي على 223 & # x003BCmol CO2 L & # x022121 عند pH 7.30 CA سيكون 1.80 مليمول L & # x022121 ويحتوي على 203 & # x003BCmol CO2 L & # x022121. وبالتالي ، فإن متوسط ​​ثاني أكسيد الكربون الحر2 كان التركيز في نطاق الأس الهيدروجيني 213 & # x003BCmol CO2 L & # x022121.

بعد كل تجربة ، يجب تمييز الأنسجة المحتضنة لتمكين حساب معدلات التمثيل الضوئي الصافي تحت الماء ، وتكون القياسات الداعمة كما هو موضح في القسم & # x0201C دعم القياسات والحسابات. & # x0201D

نهج الانجراف الأس الهيدروجيني لتأسيس شركة2 نقاط التعويض

المبدأ: يتم تحضين عينات ثالي الأوراق أو الطحالب في قوارير زجاجية لمدة 16 & # x0201318 ساعة حيث يتم قياس الأس الهيدروجيني و CA أو مدينة دبي للإنترنت. كو2 يمكن حساب نقاط التعويض وقدرة استخراج الكربون من الأنسجة. تُستخدم الطريقة أيضًا كاختبار تشخيصي لاستخدام البيكربونات (HCO3 -) في التمثيل الضوئي تحت الماء.

تُستخدم هذه الحضانات طويلة المدى لاختبار مدى صافي التمثيل الضوئي لعينة نباتية معينة عند تشبع الضوء الذي يمكن أن يستخلص مدينة دبي للإنترنت ، أي لاستنفاد ثاني أكسيد الكربون2 و HCO 3 - ورفع درجة الحموضة. نظرًا لأن الهدف هو تحديد السعة القصوى لاستخراج مدينة دبي للإنترنت وأقصى درجة حموضة أعلى بطريقة موحدة ، يتم إعداد جميع قوارير الحضانة بحيث يكون لها تركيز معياري متساوٍ لمدينة دبي للإنترنت (عادةً 1 & # x020132 مليمول L & # x022121 للمياه القلوية و 0.1 & # x020130 .3 مليمول L & # x022121 للمياه الرطبة) ودرجة الحموضة ، أول أكسيد الكربون2، و O2 التركيز المقابل لتوازن الهواء (Sand-Jensen et al. ، 1992 ، 2009). يمكن استخدام الوسائط الاصطناعية والمياه الطبيعية. ومع ذلك ، لتقليل O2 تتراكم وخطر التنفس الضوئي أثناء فترة الحضانة الممتدة لـ O الأولي2 يمكن اختزاله إلى 20 & # x0201350٪ من توازن الهواء. لضمان أقصى استنفاد ممكن لمدينة دبي للإنترنت ، تكون كمية المواد النباتية عادةً أكبر بثلاث مرات من الحضانات الموضحة في الأقسام & # x0201C حاضنة العجلة الدوارة & # x0201D و & # x0201C الغرفة المغلقة مع منافذ الحقن & # x0201D على الرغم من أنها لا تزال قادرة للتحرك بحرية في القوارير لضمان الخلط المناسب.

يجب تحديد مدينة دبي للإنترنت ودرجة الحموضة الأولية والنهائية من أجل حساب قدرة استخراج مدينة دبي للإنترنت أثناء الحضانة ونسبة ثاني أكسيد الكربون2 نقطة التعويض بعد الحضانة. شريطة عدم وجود تجمعات داخلية لمدينة دبي للإنترنت والبروتونات تتداخل مع الظروف في الماء / الوسط ولا يحدث أي ترسيب أو انحلال للكربونات ، يمكن تحديد مدينة دبي للإنترنت في الوسط من CA ودرجة الحموضة ودرجة الحرارة والقوة الأيونية CA بدورها يمكن تحديدها بواسطة المعايرة الحمضية (Stumm and Morgan ، 1996). يعتبر خطر ترسب الكربونات ضئيلًا في الوسائط الاصطناعية لمدينة الملك حسين3 وأكبر بكثير في المياه الطبيعية والوسائط الاصطناعية حيث Ca (HCO3)2 يهيمن ، والسبب هو أن K.2كو3 عالي الذوبان وكربونات الكالسيوم3 ضعيف الذوبان. من المحتمل أن يحدث ترسيب كربونات الكالسيوم في تجارب انجراف الأس الهيدروجيني حيث يتجاوز الرقم الهيدروجيني النهائي 10. لذلك ، يوصى دائمًا بقياس مدينة دبي للإنترنت مباشرةً. يمكن القيام بذلك عن طريق حقن عينات ماء صغيرة في حمض مركز في غرفة فقاعية مطهرة بـ N2 الغاز الذي يحمل ثاني أكسيد الكربون المنطلق2 في IRGA (Vermaat and Sand-Jensen ، 1987). قد تحتاج عينات المياه إلى الترشيح (بدون ملامسة الغلاف الجوي) إذا كانت كربونات الكالسيوم دقيقة3 تشكلت بلورات في المياه الخارجية ذات درجة الحموضة العالية. يُنصح عمومًا بتحديد (أو فحص) أول أكسيد الكربون2 نقاط التعويض عن طريق تجارب النضوب في وسائط DIC الأولية المنخفضة (& # x0003C50 & # x003BCmol L & # x022121) ودرجة الحموضة المنخفضة (& # x0003C6.5) حيث يكون التداخل بواسطة HCO 3 - منخفض و CaCO3 لم يتشكل.

كما تم استخدام تقنية انجراف الأس الهيدروجيني لتحديد استهلاك مدينة دبي للإنترنت على فترات أثناء الانجراف المستمر للرقم الهيدروجيني لأعلى (Maberly and Spence ، 1983 Spence and Maberly ، 1985). مدينة دبي للإنترنت ، ودرجة الحموضة ، ونسبة أنواع الكربون و O2 تغيير خلال وقت الحضانة. نظرًا لأن جميع المعلمات قد تؤثر على التمثيل الضوئي ، وقد يتداخل التبادل مع DIC الداخلية وتجمعات البروتونات في الأنسجة المحتضنة مع العمليات الحسابية ، لا يمكننا التوصية بإجراء تحديد معدلات التمثيل الضوئي الصافي مع الأخذ في الاعتبار الأساليب الأكثر دقة والمباشرة المتوفرة اليوم (كما هو موضح في هذا الاستعراض).

التمثيل الضوئي للمجتمع في الغرف الكبيرة

المبدأ: يتم قياس التمثيل الضوئي المجتمعي في غرف مغلقة كبيرة بأبعاد خطية 0.5 & # x020130.6 متر أو أكبر لتقليل تأثيرات الحواف والتأكد من الحفاظ على التغيرات الطبيعية في كثافة النبات وسعة الأنسجة والإشعاع من خلال المظلة. يتم قياس معدلات التمثيل الضوئي بواسطة O2 و DIC ، كما هو الحال بالنسبة للعناصر النباتية في الغرف الصغيرة (انظر الغرفة المغلقة مع منافذ الحقن) ، لكن معلمات التمثيل الضوئي واعتمادها على مدينة دبي للإنترنت ودرجة الحرارة تختلف بشكل ملحوظ للمجتمعات عن العناصر النباتية.

تنمو النباتات المائية المغمورة في مجتمعات ذات كثافة متغيرة حيث يكون الهيكل المكاني والتظليل الذاتي من السمات البارزة (Sand-Jensen ، 1989). يعتبر الحد من الضوء جوهريًا وبالتالي فإن كفاءة التمثيل الضوئي في الإضاءة المنخفضة مهمة (Binzer and Sand-Jensen ، 2002 أ ، ب). يجب أن تكون غرفة التمثيل الضوئي كبيرة بما يكفي لتشمل المجتمعات الطويلة (Binzer et al.، 2006 Middelboe et al.، 2006). إنه مصنوع من زجاج أو زجاج أكريليك شفاف ويمكن مشاهدته من الأعلى ، ويمكن أن يكون شكل غرف التمثيل الضوئي أسطوانيًا أو مستطيلًا أو تربيعيًا. يمكن أن يكون الشكل الأسطواني مفيدًا لأن مساحة سطح الجدران الجانبية بالنسبة إلى حجم الغرفة أصغر منها في الغرف المستطيلة أو التربيعية ، وقد يكون لهذين النوعين الأخيرين أيضًا & # x0201C زوايا رأس & # x0201D مع المياه الراكدة. مصادر الضوء هي مصابيح هاليد معدنية عالية الضغط (زئبق أو صوديوم) أو مصابيح بلازما ينبعث منها الضوء لأن تلك فقط توفر إشعاعًا عاليًا بدرجة كافية (& # x0003E1000 & # x003BCmol فوتون m & # x022122 s & # x022121). يجب وضع مصادر الضوء على ارتفاع يزيد عن 0.5 متر فوق غرفة التمثيل الضوئي ويكون مسار الضوء فوق الغرفة وحول جدران الغرفة محاطًا بمادة عاكسة تمامًا لتقليل تأثير المسافة مع العمق في الغرفة سواء عند غياب النباتات أو هدية. يتم قياس الإشعاع بالعمق في الماء ومن خلال الستائر ذات الكثافة المختلفة باستخدام مستشعر PAR كروي صغير.لضمان التحديدات الموثوقة إحصائيًا للتوهين الرأسي ، يتم إجراء سلسلة (على سبيل المثال ، 10) من القياسات في مواضع مختلفة (Middelboe et al. ، 2006). درجة الحرارة ، O2يتم ضبط وقياس DIC و pH كما هو موضح في القسم & # x0201C الغرفة المغلقة مع منافذ الحقن ، & # x0201D بينما يتم توفير الخلط بواسطة مضخات غاطسة كبيرة تضمن سرعات تيار أعلى من 2 سم s & # x022121. يتم تحقيق التحكم في درجة الحرارة عن طريق التبريد المباشر وتسخين الماء في حجرة التفريخ أو عن طريق وضعه في خزان تخزين أكبر يتم التحكم في درجة حرارته. في الحالة الأخيرة ، يصعب تجنب بعض الاختلافات في درجات الحرارة (1 & # x020133 & # x000B0C) بين الضوء والظلام.

يمكن جمع مجتمعات الطحالب للقياسات المرفقة بالحجارة أو إنشائها على مدى فترة سنة أو عدة سنوات على بلاطات صناعية بالحجم المطلوب المحدد في الحقل ثم إحضارها لاحقًا إلى المختبر للقياسات في غرفة التمثيل الضوئي (Binzer et al. ، 2006 Middelboe وآخرون ، 2006). يمكن حصاد النباتات المغمورة الجذور من الحوامل الطبيعية مع الحفاظ على الهيكل ثلاثي الأبعاد سليمًا عندما تتشابك الجذور والجذور. في حالات أخرى ، توضع النباتات الفردية بنمط متجانس في قاع الحجرة في أكياس بلاستيكية صغيرة تحيط بنظام الجذر. بدلاً من ذلك ، يتم ربط الأفراد بإطار أسفل الحجرة. يتم تحديد كثافة النبات على أنها كتلة طازجة أو كتلة جافة أو مساحة سطح النبات المقيسة إلى منطقة القاع. مؤشرات مساحة الورقة (LAI) التي تتراوح من 1 إلى 12 مفيدة للمقارنات بين الأنواع. يمكن تحديد التوزيع الرأسي للكتلة الحيوية النباتية والسطح عن طريق قطع النباتات بالتتابع في طبقات محددة جيدًا بدءًا من الجزء العلوي من المظلة.

الإعداد مناسب لتقييم التأثير على التمثيل الضوئي للمجتمع من خلال الإشعاع المتغير ودرجة الحرارة ومدينة دبي للإنترنت (بما في ذلك ثاني أكسيد الكربون المتغير2 و HCO 3 -) ، كثافة المظلة ، والبنية المكانية (Sand-Jensen et al. ، 2007).

يمكن أيضًا تحديد التمثيل الضوئي المجتمعي على مدى فترات زمنية أطول من خلال استخدام الغرف الكبيرة في وضع مفتوح. هذا يسمح بتبادل O2 وشارك2 مع الغلاف الجوي للحيلولة دون تعرض الغرف لتراكم شديد واستنزاف في الماء خلال عدة أيام من فترات الضوء أو الظلام المتناوبة. لحساب التمثيل الضوئي والتنفس ، يجب تحديد معدلات التبادل بين الهواء والماء. التدفق (F.صرافة، mol m & # x022122 s & # x022121) بين الماء والهواء لـ O2 تعطى بالمعادلة:

أين ك هو معامل التبادل (سرعة المكبس ، ms & # x022121) ، Cيمثل هو الفعلي و Cيساوي هو تركيز توازن O2 (mol m & # x022123) في الماء عند درجة الحرارة الفعلية (Staehr et al.، 2012b). يتم التحكم في سرعة المكبس عن طريق الاضطراب السطحي ، وبالتالي يمكن اعتبارها ثابتة لنظام خلط معين تحدده قوة وموقع المضخات والتأثير المثبط لمجتمع المصنع. هكذا، ك يجب قياسها مباشرة لكثافة نباتية معينة ونظام خلط. من الأفضل القيام بذلك في الظلام ، حيث يحدث التنفس المظلم فقط (mol m & # x022122 s & # x022121) ، عن طريق تعديل Cيمثل على سبيل المثال 10 أو 30 كيلو باسكال وقياس إجمالي O2 التدفق (F) بمرور الوقت نتيجة التنفس والتبادل مع الغلاف الجوي أعلاه من تغيرات الوقت في O2 تركيزات في الماء:

من 30 كيلو باسكال pO الفعلي2 ستنخفض أولاً بسرعة كنتيجة مشتركة للتنفس وفقدان الغلاف الجوي وتنخفض تدريجياً بسرعة أقل مثل p O2 يقترب من التوازن مع الغلاف الجوي ، والتنفس وحده يدفع p O2 مزيد من النزول. حسابات ص2 التغييرات بمرور الوقت فيما يتعلق بالاختلافات في pO2 التدرج بين الماء والهواء ينتج خطًا مستقيمًا (مكافئ 8) يسمح بحساب ر و ك بافتراض أنها تظل ثابتة بالنسبة لكثافة خلط وكثافة نباتية معينة.

تتمتع قياسات المجتمع التي تعمل في وضع مفتوح بالميزة الرئيسية للتطبيق المستقبلي الذي يتدفق من O2و DIC و Ca 2 & # 43 و H & # 43 وأيونات المغذيات (NH4 & # 43 ، لا3 & # x02212 ، و PO4 3 & # x02212) أثناء دورات الظلام الفاتح المتكررة لعدة أسابيع بينما قد تنمو النباتات المغمورة أيضًا. تم إجراء القياسات الميدانية المجمعة في غرف مفتوحة وعوالم متوسطة في ظل نظام خلط صارم في ظل درجة حرارة طبيعية وظروف إضاءة لكل من العوالق النباتية (على سبيل المثال ، Markager and Sand-Jensen ، 1989) ، والنباتات المائية المغمورة (على سبيل المثال ، Liboriussen et al. ، 2005) ، والنباتات الأرضية التي غمرتها المياه (على سبيل المثال ، Setter et al. ، 1988).

النظام الطبيعي المفتوح

المبدأ: تتمتع النظم البيئية الطبيعية التي تهيمن عليها النباتات المائية المغمورة بتبادل الغازات بحرية مع الغلاف الجوي ومدخلات / مخرجات المياه. يتطلب تحديد استقلاب النظام البيئي عن طريق قياسات المياه المفتوحة حسابات دقيقة للتبادل الجوي لـ O2 وشارك2. تتمثل المزايا الرئيسية لنهج النظام الإيكولوجي في أن الظروف والعمليات البيئية طبيعية ويمكن اتباع الأنماط الزمنية على مدار شهور أو سنوات ، مع السماح بتطور كثافة النبات والتأقلم مع التدرجات في الضوء ومدينة دبي للإنترنت والمتغيرات البيئية الأخرى.

لا يمكن تحديد التمثيل الضوئي للنباتات المائية المغمورة بالمياه المشتقة من تحليل النظم البيئية إلا عندما تكون النباتات المتجذرة أو الطحالب الكبيرة هي التغذية الضوئية الرئيسية المسؤولة عن أكثر من 90٪ من التمثيل الضوئي للنظام البيئي. عندها فقط يمكن إحالة الأنماط التي تم الحصول عليها إلى عملية التمثيل الغذائي للنباتات الكبيرة التي تقبل وجود خطأ بسيط (& # x0003C10٪) بسبب التمثيل الضوئي للطحالب الدقيقة. يمكن تحقيق هيمنة النباتات المائية المغمورة في البرك الضحلة الغنية بالنباتات والبحيرات والجداول والبحيرات الساحلية. تُستخدم قياسات المياه المفتوحة لمتابعة التغييرات في O2, مدينة دبي للإنترنت ، ودرجة الحموضة ، ودرجة الحرارة ، والإشعاع ، وتمكين حساب صافي إنتاج النظام البيئي ، والإنتاج الإجمالي للنبات ، وتنفس المجتمع بافتراض ظروف مختلطة تمامًا (Odum ، 1956 Staehr et al. ، 2012a). يمكن استخدام ملاحظات الأرصاد الجوية لاتجاه الرياح ، وسرعة الرياح ، والضغط الجوي ، وما إلى ذلك ، في المياه الراكدة وسرعة التيار ، وعمق المياه ، والانحدار ، وخشونة القاعدة في المياه المتدفقة ، لتقدير معاملات التبادل الفيزيائي للغازات (أي سرعات المكبس) و وبالتالي حساب التدفقات بين الماء والغلاف الجوي باستخدام النماذج التجريبية (Sand-Jensen and Staehr ، 2011). يمكن استخدام غرف التدفق ، والغرف العائمة ، والغازات الخاملة ، وتغطية الأسطح المائية بالبلاستيك العائم غير المنفذ لتحديد معاملات التبادل التي تعتبر بالغة الأهمية في جميع تحديدات استقلاب النظام البيئي (Staehr et al.، 2012a، b). النباتات المتجذرة ذات الثغرات المملوءة بالغاز وإطلاق فقاعات الغاز يمكن أن تحدث خطأ. قد يؤخر تخزين الأكسجين إنشاء حالة تبادل ثابت لـ O2 بعد تبديل الضوء الغامق بنحو 10 & # x0201320 دقيقة لمعظم النباتات ذات الجذور (Westlake ، 1978) وفقدان الفقاعات لا يكاد يذكر في المياه المتدفقة بسرعة ، في حين أن تحرير الفقاعات قد يمثل 10٪ من صافي O2 الإطلاق في المياه بطيئة التدفق (كراغ وآخرون ، بيانات غير منشورة).

تكمن قوة هذه القياسات في أنها توفر معدلات طبيعية في ظل ظروف بيئية واقعية تمامًا وغير مضطربة. يمكنهم الكشف عن الاقتران بين O2 وعملية التمثيل الغذائي للكربون ، والترسيب الطبيعي وانحلال الكربونات والمشاركة المباشرة لتراكم وإطلاق الأحماض في عملية التمثيل الضوئي. أظهرت القياسات معدلات تبادل سريعة للبروتونات بين الخلايا الكبيرة والمياه بعد مفاتيح الإضاءة المظلمة النهارية المنفصلة جزئيًا عن تبادل مدينة دبي للإنترنت أثناء عملية التمثيل الضوئي والتنفس ، وهي ظاهرة لم يتم الكشف عنها في القياسات المختبرية قصيرة المدى باستخدام عناصر نباتية منفصلة (Kragh et al. ، بيانات غير منشورة) . يمكن أن تكشف قياسات النظام البيئي أيضًا كيف يؤثر النمو المبكر في الصيف في الكتلة الحيوية والشيخوخة الصيفية المتأخرة على استقلاب النبات وكيف أن التجفيف المستمر للأحواض قد يوقف فجأة عملية التمثيل الضوئي ويسرع التحلل ، في حين أن إعادة الملء قد يؤدي إلى إعادة البناء الضوئي والنمو (كريستنسن وآخرون ، 2013). يجب أيضًا تطبيق مناهج النمذجة ، كما تم استخدامها بنجاح لفهم مستوى المظلة للأنظمة الأرضية (Ainsworth and Long ، 2005) على نطاق أوسع في دراسات النظم المائية (على سبيل المثال ، Binzer and Sand-Jensen ، 2002 أ ، ب). جميع تقنيات قياس وحساب عملية النظام البيئي متاحة بشكل أساسي (Staehr et al. ، 2012a) وتنتظر تطبيقًا واسع النطاق.


هل التمثيل الضوئي أسرع في النباتات المائية بدلاً من النباتات الأرضية؟ - مادة الاحياء

الحياة على الأرض كما نعرفها لن تكون ممكنة بدون تطور النباتات ، وبدون انتقال النباتات للعيش على الأرض. النباتات البرية (المعروفة أيضًا باسم الخلايا الجنينية) هي سلالة أحادية الخلية مدمجة داخل الطحالب الخضراء. تعد الطحالب الخضراء ككل من بين أقدم سلالات حقيقيات النوى الموثقة في سجل الحفريات ، ويبلغ عمرها أكثر من مليار سنة ، بينما يبلغ عمر النباتات البرية حوالي 450-500 مليون سنة. حدث الكثير من تنوع الطحالب الخضراء قبل نشأة النباتات الأرضية ، والنباتات الأرضية هي بشكل لا لبس فيه أعضاء في سلالة المياه العذبة بدقة ، وهي الطحالب الخضراء الطحلبية. على عكس التحليلات أحادية الجين والتحليلات المورفولوجية ، تشير تحليلات علم الوراثة على نطاق الجينوم إلى أن الأصناف الشقيقة للنباتات البرية هي Zygnematophyceae ، وهي مجموعة من الكائنات الخيطية أو أحادية الخلية في الغالب غير المتفرعة. في الواقع ، تم استخدام العديد من الطحالب الخضراء على مدار التاريخ كنظم نموذجية لمشاكل معينة ، ولكن في كثير من الأحيان دون الاعتراف بالعلاقات التطورية المحددة بين نباتات الأرض و (أخرى) الطحالب الخضراء الطحالب. تفتح النظرة الثاقبة على الخصائص الجينية والتطورية للطحالب الخضراء الطحلبية فرصًا جديدة لدراسة الخصائص الرئيسية لنباتات الأرض في نموذج وثيق الصلة. ستحدد هذه المراجعة الانتقال من الطحالب وحيدة الخلية إلى النباتات البرية الحديثة ، وستسلط الضوء على الوعد المشرق بدراسة الطحالب الخضراء التي تحملها الطحالب من أجل فهم أفضل لتطور النبات.


يعزز التمثيل الضوئي لـ C4 النمو عن طريق تغيير علم وظائف الأعضاء والتخصيص والحجم

التمثيل الضوئي لـ C4 عبارة عن مجموعة معقدة من التكيفات التشريحية والكيميائية الحيوية للأوراق التي تطورت أكثر من 60 مرة لزيادة امتصاص الكربون مقارنة بنوع الأجداد C3 الضوئي (1-3). على الرغم من أن عملية التمثيل الضوئي C4 لديها القدرة على دفع معدلات نمو أسرع (4،5) ، إلا أن التجارب التي تقارن مباشرة بين نباتات C3 و C4 لم تظهر تأثيرات متسقة (1،6،7). هذا يمثل مشكلة لأن النمو التفاضلي هو عنصر حاسم في النظرية البيئية (8،9) يشرح استجابات السافانا C4 للتغير العالمي (10،11) ، والبحث لزيادة إنتاجية محصول C3 من خلال إدخال التمثيل الضوئي C4 (12). هنا ، قمنا بحل هذه المشكلة طويلة الأمد من خلال مقارنة النمو عبر 382 نوعًا من العشب ، مع مراعاة التنوع البيئي والتاريخ التطوري. يتسبب التمثيل الضوئي لـ C4 في تعزيز النمو اليومي بنسبة 19-88٪. بشكل غير متوقع ، خلال مرحلة إنشاء الشتلات الحرجة ، يكون هذا التعزيز مدفوعًا إلى حد كبير بنسبة عالية من مساحة الورقة إلى الكتلة ، بدلاً من النمو السريع لكل وحدة مساحة ورقة. تحتوي أوراق C4 على أنسجة أقل كثافة ، مما يسمح بإنتاج المزيد من الأوراق بنفس تكلفة الكربون. وبالتالي ، تستثمر نباتات C4 في الجذور أكثر من الأنواع C3. توضح بياناتنا مجموعة عامة من الاختلافات الوظيفية بين أنواع C3 و C4 ، والتي تؤدي في نفس الوقت إلى نمو أسرع واستثمار أكبر في الحصول على المياه والمغذيات ، مع آثار بيئية وزراعية مهمة.


كلها رطبة أو جافة؟ الاختلافات الحقيقية بين شبكات الغذاء المائية والبرية

لقد طور علماء البيئة بشكل كبير فهمنا للعمليات التي تنظم الهيكل الغذائي والديناميكيات في النظم البيئية. ومع ذلك ، لا تزال أسباب الاختلاف المنهجي بين النظم البيئية مثيرة للجدل وسيئة التوضيح. لقد ألهمت التناقضات بين النظم البيئية المائية والبرية على وجه الخصوص الكثير من التكهنات ، ولكن فقط التحديد الكمي التجريبي الأخير. هنا ، نقوم بمراجعة الأدلة على الاختلافات المنهجية في تدفق الطاقة وتقسيم الكتلة الحيوية بين المنتجين والحيوانات العاشبة ، والفتات والمحللات ، والمستويات الغذائية الأعلى. تختلف أحجام المسارات الغذائية المختلفة اختلافًا كبيرًا ، مع وجود عدد أقل من الحيوانات العاشبة ، والمزيد من التحلل ، والمزيد من التراكم المخلفات على الأرض. تتسق الاختلافات المائية-الأرضية عبر النطاق العالمي للإنتاجية الأولية ، مما يشير إلى الحفاظ على التناقضات الهيكلية بين النظامين على الرغم من التباين الكبير في مدخلات الطاقة. نجادل بأن القوى الانتقائية المتغيرة تدفع الاختلافات في أنماط تخصيص النباتات في البيئات المائية والبرية التي تنتشر صعودًا لتشكيل شبكات الغذاء. إن صغر حجم ونقص الأنسجة الهيكلية في العوالق النباتية يعني أن المنتجين الأساسيين للأحياء المائية يحققون معدلات نمو أسرع وأكثر تغذية للكائنات غيرية التغذية من نظرائهم على الأرض. كما أن شبكات الغذاء للعوالق ذات هيكل قوي من حيث الحجم ، في حين أن الحجم والموقع الغذائي أقل ارتباطًا بقوة في معظم الموائل الأرضية (والعديد من الموائل القاعية). تشير البيانات المتاحة إلى أن التناقضات بين شبكات الغذاء المائية والبرية مدفوعة في المقام الأول بمعدل النمو والحجم والجودة الغذائية للتغذية الذاتية. قد تنشأ الاختلافات في بنية شبكة الغذاء (طول السلسلة الغذائية ، وانتشار النهمة ، والتخصص ، أو الدفاعات المضادة للحيوانات المفترسة) نتيجة للتباين المنهجي في طبيعة مجتمع المنتجين.

1 المقدمة

أسفر البحث عن القواسم المشتركة والتناقضات بين النظم البيئية عن بعض الأنماط والأفكار الأكثر إفادة في علم البيئة. تتسرب الأفكار حول الهيكل الغذائي والتنوع وتدفق الطاقة ودورات المغذيات بحرية عبر الحدود المنهجية والتخصصية. ومع ذلك ، لا تزال هناك اختلافات كبيرة في التركيز بين علماء البيئة الذين يعملون في بيئات مختلفة. على سبيل المثال ، الدليل على دور العوامل التصاعدية (الموارد اللاأحيائية مثل العناصر الغذائية والطاقة والمياه) في التحكم في الإنتاجية الأولية للأرض لا لبس فيه ، في حين أن ذلك بالنسبة للتفاعلات التغذوية أقل بكثير. لقد أدرك علماء البيئة المائية منذ فترة طويلة أهمية القوى التصاعدية ، لكنهم أظهروا أيضًا تأثيرًا كبيرًا للعمليات من أعلى إلى أسفل مثل التأثيرات العاشبة وغير المباشرة لمستويات التغذية الأعلى (مثل الشلالات الغذائية). تشير التواريخ والمسارات المختلفة للإيكولوجيا المائية والبرية إلى إما أن عمليات مختلفة تعمل في هذه الأنظمة ، أو أن القوى الاجتماعية والانضباطية تقيد تفكير العلماء وتؤدي إلى خطوط متباينة من الاستقصاء. غالبًا ما ادعى علماء البيئة أن النظم البيئية تختلف في هيكلها الأساسي والعمليات التي تحكم ديناميكياتها (Elton 1927 Lindeman 1942 Strong 1992 Hairston & amp Hairston 1993 Chase 2000). ومع ذلك ، لم تتوفر بيانات كافية للمقارنة الكمية المباشرة إلا مؤخرًا (Cyr & amp Pace 1993 Cyr وآخرون. 1997 سيبريان 1999 Elser وآخرون. 2000 شورين وآخرون. 2002 Cebrian 2004 Cebrian & amp Lartigue 2004).

اقترح Elton (1927) لأول مرة "هرم من الأرقام" ، حيث يهيمن المنتجون الأوليون وتقل كثافة المستهلك عندما تصبح الكائنات أكثر بعدًا عن قاعدة الإنتاج. من الواضح أن هذه العمومية تنطبق جيدًا على معظم الأنظمة الأرضية ، ولكن غالبًا ما تنتهك النظم الإيكولوجية المائية قاعدة Elton مع أهرامات الكتلة الحيوية المقلوبة ، أو نسب الكتلة الحيوية غيرية التغذية إلى ذاتية التغذية (H: A) أكبر من 1 (Del Giorgio وآخرون. 1999). لشرح الاختلافات في تقسيم الكتلة الحيوية بين النظم البيئية المائية والبرية ، افترض ليندمان (1942) تباينات منهجية في الكفاءة الغذائية وتدفق الطاقة من خلال ملاحظة التحولات المتتالية للبحيرات من بحيرة اللاكستيان إلى حُصُر المستنقعات إلى الحالات الأرضية.

إن الغياب النسبي للأنسجة الداعمة الضخمة في الألواح الخشبية والانتهاء السريع جدًا من دورة حياتها لهما تأثير كبير على الإنتاجية التفاضلية للأنظمة الأرضية والمائية. يؤدي التحدب العام للأنظمة الأرضية ، على عكس تقعر الطبقات المائية ، إلى اختلافات غذائية وتعاقبية مذهلة. (ليندمان 1942 ، ص 402)

حدد ليندمان اثنين من خصائص النظام البارزة التي قد تولد تباينات في كفاءة التحويل الغذائي وتقسيم الكتلة الحيوية بين أجزاء مختلفة من شبكة الغذاء. الأول هو أن المنتجين الأساسيين في أنظمة السطح (وبعض الموائل القاعية) هم في الغالب أحادي الخلية ، في حين أن النباتات الأرضية متعددة الخلايا ومعقدة من الناحية الهيكلية. هذا التباين في حجم الكائن الحي بين العوالق النباتية والنباتات له آثار كبيرة على معايير تاريخ الحياة ، ومعدلات دوران الكتلة الحيوية وتخصيصها للأنسجة ذات التركيبات الكيميائية المختلفة والصفات الغذائية (Peters 1983 Brown & amp West 2000). الاختلاف الثاني الذي يقترحه ليندمان هو أن الأنظمة المائية تقع في مواضع منخفضة في المناظر الطبيعية ، وبالتالي ، تتراكم العناصر الغذائية والمخلفات من خلال الجريان السطحي ، في حين أن العناصر المعدنية مثل النيتروجين (N) والفوسفور (P) تتسرب من التربة وفي البحيرات والجداول. وفي النهاية المحيطات. لذلك قد تكون النظم المائية أكثر ثراءً بالمغذيات وتتلقى مدخلات أكثر من المخلفات اللوكثونوسية أكثر من نظيراتها الأرضية.

هيكل الحجم. شبكات الغذاء البحرية هي هيكلية من حيث الحجم أكثر من الأرضية ، مع وجود ارتباطات إيجابية واضحة بين حجم الجسم العضوي والموقع الغذائي. ويتراوح حجم المستهلكين على الأرض من حجم أكبر بكثير (مثل حافريات الرعي) إلى أصغر بكثير (مثل قشريات الأجنحة الحرجية) من النباتات التي يستهلكونها. تشترك شبكات الغذاء القاعية في خصائص كل من السطح والأرض ، مع بعض المنتجين متعددي الخلايا (مثل الخلايا الكبيرة) وبعض المنتجين أحادي الخلية (مثل الدياتومات القاعية).

معدل النمو. تقوم مجتمعات المنتجين في النظم البيئية المختلفة بإصلاح الكربون بمعدلات مطلقة مماثلة ، ومع ذلك ، يتم تخزين مواد أقل في الكتلة الحيوية الحية في مجتمعات العوالق النباتية مقارنة بالغابات أو الأراضي العشبية (Cebrian 1999). وبالتالي ، فإن المنتجين الأساسيين يستبدلون أنسجتهم بمعدل أسرع في الماء منه على الأرض. تتمتع النباتات الكبيرة بمعدلات نمو خاصة بالكتلة أعلى من النباتات الأرضية ، مما يشير إلى أن التباين ليس فقط نتاج قياس التباين.

قياس العناصر الغذائية. لأنها تفتقر إلى الأنسجة الهيكلية والنقل ، تتكون العوالق النباتية بالكامل تقريبًا من مادة التمثيل الضوئي الغنية بالمغذيات (عالية النيتروجين والفوسفور). الكائنات غيرية التغذية في جميع الأنظمة لها متطلبات عالية على N و P بالنسبة للإمداد في المنتجين الأوليين وبالتالي تواجه عجزًا غذائيًا. ومع ذلك ، يعاني المستهلكون الأرضيون من اختلال في التوازن أكبر من أولئك الموجودين في الأنظمة المائية (Elser وآخرون. 2000).

نقترح أن التناقضات الموضحة أعلاه تؤدي إلى عدد من الخصائص الناشئة التي تقيد نمط روابط التغذية في شبكات الغذاء ، ودرجة اللحوم ، وتوزيع أحجام الجسم ، والتدفق الرأسي للمواد من المنتجين إلى المستهلكين ، والمعاملة بالمثل - أسفل آثار المستهلكين والحيوانات المفترسة. كما أن لها آثارًا على الدورات الكيميائية العالمية واستجابات النظم البيئية المائية والبرية للتغيرات البشرية مثل ترسب النيتروجين أو ارتفاع ثاني أكسيد الكربون.2.

2. الأنماط

(أ) التحكم من أسفل إلى أعلى

يمكن إرجاع الأفكار حول التدفق الغذائي للطاقة والمواد إلى الدراسات الكلاسيكية من كل من الأنظمة الأرضية والمائية (Elton 1927 Lindeman 1942 Odum & amp Odum 1955 Hutchinson 1959 Odum وآخرون. 1962).تشترك هذه الدراسات في المنظور القائل بأن تكوين شبكات الغذاء (عدد وهويات البرك والتدفقات المهمة ، وأحجامها النسبية والصلات فيما بينها) هو خاصية ناشئة لتزويد الطاقة أو العناصر الغذائية التي تدخل النظام ، وكفاءة نقل غذائي بين المقصورات. وفقًا لهذا الرأي ، تنشأ التناقضات الواضحة بين النظم البيئية المائية والبرية من الاختلافات في توافر الطاقة أو المغذيات ، أو الكفاءة التي يتم بها تبادل الطاقة أو المواد من خلال الروابط الغذائية. على الرغم من أن معدلات الإنتاج الأولي الصافي متشابهة عبر النظم البيئية (Cebrian 1999) ، فإن العوالق الحيوانية العاشبة في البحيرات تزيل نسبة ثلاثة إلى أربعة أضعاف من الإنتاجية الأولية مقارنة بالرعي في النظم الأرضية (Cyr & amp Pace 1993 Hairston & amp Hairston 1993 Cebrian 1999) ، والمائية يمكن أن يكون المستهلكون في أي مكان من ستة إلى ستين مرة أكثر وفرة على أساس المساحة ضمن فصول مماثلة لحجم الجسم (Cyr وآخرون. 1997). تشير هذه البيانات إلى أن الاختلاف المنهجي في التركيب الغذائي لا يرجع إلى الاختلافات في كميات الطاقة أو العناصر الغذائية التي يوفرها التمثيل الضوئي. بدلاً من ذلك ، فإن كفاءة العواشب في إزالة المواد النباتية وتحويلها إلى الكتلة الحيوية الخاصة بها تكون أكبر في عوالق البحيرة ، وأقلها في الغابات ومتوسطة في الأراضي العشبية. تشير هذه الأنماط إلى أن الاختلافات في الارتباط بين النبات والعاشب بدلاً من الإمداد الكلي للطاقة تتحكم في تباين الهيكل الغذائي عبر الأنظمة.

يقدم Hairston & amp Hairston (1993) وجهة نظر متناقضة مفادها أن عدد المستويات الغذائية الموجودة وتقسيم الكتلة الحيوية فيما بينها ليست مقيدة بالطاقة أو التغذية ، ولكنها عواقب للسمات التطورية مثل حجم الجسم ووضع التغذية. يجادل Hairston & amp Hairston (1993) بأن شبكات الغذاء الأرضية تحتوي فقط على ثلاثة مستويات غذائية وظيفية (النباتات وآكلات الأعشاب والحيوانات المفترسة الأولية) ، في حين أن مناطق السطح في البحيرات غالبًا ما تحتوي على أسماك آكلة للأسماك وفيرة تحتل المستوى الغذائي الرابع. إنهم يستدعيون الافتراس المنظم بالحجم وحدود التثاؤب كتفسيرات لأعداد متفاوتة من المستويات الغذائية. يزيل الرعي العوالق الحيوانية جزءًا أكبر من الإنتاجية الأولية من الحيوانات العاشبة الأرضية (Cyr & amp Pace 1993 Cebrian 1999) ، وقد تعاني من مستويات أقل من الخسائر المفترسة (Hairston & amp Hairston 1993). يجادل Hairston & amp Hairston (1993) بأن هذه الاختلافات تحدث لأن الحيوانات المفترسة الأولية الأرضية تمنع تدفق الكربون عبر المسار العاشبي ، مما يتسبب في تحويل المزيد من الكتلة الحيوية نحو تراكم الفتات وبعيدًا عن السلسلة الغذائية التقليدية. لقد استندوا في حججهم إلى أكبر مجموعة بيانات متاحة في ذلك الوقت ، والتي اقتصرت على عدد قليل من الدراسات في الغابات المعتدلة والمراعي وأنظمة العدس. أيدت التوليفات الحديثة لمجموعات البيانات الأكبر استنتاجها بأن معدل الرعي يختلف اختلافًا كبيرًا بين الأنظمة المائية والبرية. ومع ذلك ، فإن زعمهم بأن تباين الرعي يعكس الاختلافات في طول السلسلة الغذائية لا تدعمه أدلة من تجارب التعاقب الغذائي (انظر الفقرة 2 ب).

قام سيبريان وزملاؤه (Cebrian 1999 ، 2004 Cebrian & amp Lartigue 2004) بتجميع مجموعة بيانات شاملة حول مصير الكربون المحدد بالإنتاجية الأولية عبر أنواع النظم البيئية. تكشف البيانات عن تباينات ملحوظة بين البيئات المائية والبرية في عدد من المسارات الغذائية الهامة (الشكل 1). أولاً ، تتراوح الإنتاجية الأولية الصافية أكثر من أمرين من حيث الحجم عبر جميع الأنظمة ، ولكنها لا تختلف باستمرار بين البيئات المائية والبرية. ثانيًا ، تتراكم برك الكتلة الحيوية آكلة اللحوم والحيوانات العاشبة مع زيادة الإنتاجية الأولية. يتشابه منحدر علاقة القياس عبر الأنظمة البيئية ولكن التقاطع يختلف اختلافًا كبيرًا. وبالتالي فإن أنماط تقسيم الكتلة الحيوية بين مكونات الشبكة الغذائية متسقة على طول تدرجات الإنتاجية. وبالتالي ، تتضخم شبكة الغذاء بأكملها مع توفر المزيد من الموارد غير العضوية في القاعدة. تزداد المكونات المختلفة بمعدلات متشابهة تختلف باستمرار بين المجالين المائي والأرضي. تستمر هذه الاختلافات عبر النطاق العالمي الكامل للإنتاجية الأولية من الصحاري والبحيرات قليلة التغذية والمحيطات إلى الغابات المنتجة والنظم المائية المغذية.

الشكل 1 الاختلافات في مسارات تدفق الكربون والبرك بين النظم الإيكولوجية المائية والبرية. يلخص الشكل الأنماط الموضحة في Cebrian (1999 ، 2004) و Cebrian & amp Latrigue (2004). تتوافق سماكة الأسهم (التدفقات) ومساحة الصناديق (التجمعات) مع الحجم. يتم قياس حجم المجمعات كوحدات سجل لأن الاختلافات تغطي أربعة أوامر من حيث الحجم. تشير C's إلى شروط الاستهلاك (أي Cح هو استهلاك الحيوانات العاشبة). تشير الأشكال البيضاوية والسهام باللون الرمادي إلى كميات غير معروفة.

كما تتباين معدلات تدفق الكربون بين برك المنتج ، والحيوانات العاشبة ، والحفريات بشكل ملحوظ بين النظم البيئية وتظهر تباينًا ثابتًا عبر مستويات الإنتاجية القاعدية. أظهر سيبريان (1999) أنه ، في المتوسط ​​عبر مستويات الإنتاجية ، يكون معدل دوران العوالق النباتية في حدود 1000 مرة من الغابات ، 100 مرة أسرع من الأراضي العشبية و 10 مرات أسرع من منتجي الأحياء المائية متعددة الخلايا. نظرًا لأن الإنتاجية الأولية الصافية لا تختلف باختلاف النظام ، يتم تخزين كمية أقل من الكربون في تجمع الكتلة الحيوية الحية ذاتية التغذية ويتم استهلاك الكتلة الحيوية للمنتج بواسطة العواشب المائية بمعدل أربعة أضعاف المعدل الأرضي. على الرغم من أن المواد الحارقة تستهلك كميات مماثلة من الكربون المخلفات في النظامين البيئيين (الشكل 1) ، فإن المُحلِّلات أكثر وفرة في الأنظمة الأرضية. يشير هذا إلى أن المُحلِّلات المائية تعاني من خسائر أكبر في الافتراس و / أو إعادة تدوير المغذيات في البركة غير العضوية بمعدلات أسرع لأنها تتراكم كتلة حيوية أقل على الرغم من مستويات الاستهلاك المماثلة. تم اقتراح تدفق الطاقة من الحلقة الفتاتية إلى المستهلكين ذوي المناصب الغذائية الأعلى (مثل البكتيريا التي تتغذى على العوالق الحيوانية) كتفسير واحد لأهرامات الكتلة الحيوية الأكثر انحدارًا في البحيرات قليلة التغذية من البحيرات المتخثرة (Del Giorgio وآخرون. 1999 البراري وآخرون. 2002). تشير الأنماط إلى أن المُحلِّلات الأرضية قد تكون محدودة المغذيات ، وبالتالي فهي أقل كفاءة من نظيراتها المائية (Swift وآخرون. 1979). قد يكون مسار الفتات أيضًا طريقًا مسدودًا من منظور المستويات الغذائية الأعلى على الأرض (مثل تراكم الكربون المقاوم للصهر).

(ب) التحكم من أعلى إلى أسفل

يظهر الدليل على التحكم التصاعدي من خلال الارتباطات في الوفرة أو الكتلة الحيوية بين المستهلكين ومواردهم ، وفي معدلات التدفقات على طول تدرجات الإنتاجية. يصعب تقييم الأفكار المتعلقة بالتحكم من أعلى إلى أسفل. على سبيل المثال ، لا يمكن أن يعمل التحكم من أعلى إلى أسفل بالطريقة نفسها في السلاسل العاشبة والفتاكة لأن المُحلِّلات لا يمكنها التأثير على معدل تجديد المخلفات إلا بوسائل غير مباشرة (مثل إعادة تدوير المغذيات مور وآخرون. 2003). معدل حركة الكتلة الحيوية من تجمع إلى آخر هو مقياس لقوة التحكم من أعلى إلى أسفل حسب الاستهلاك. ومع ذلك ، فإن معدل التدفق ليس بالضرورة مؤشرًا جيدًا لتأثير المستهلك على الكتلة الحيوية الدائمة لمورده. يمكن أن يحفز الاستهلاك أو يوقف إنتاج الفرائس (De Mazancourt وآخرون. 1998) ، أو ليس لها تأثير (أي سيطرة المانحين De Angelis 1975). يقيس معدل الاستهلاك وتأثير السكان الجوانب المختلفة لقوة التفاعل (Berlow وآخرون. 1999). تشير القياسات الميدانية إلى أن استهلاك الكتلة الحيوية للنباتات الحية من قبل العواشب أكبر بثلاث إلى أربع مرات في الماء منه على الأرض ، وأن المحللات المائية تستهلك أكثر من عشرة أضعاف كمية المخلفات على أساس الكتلة المحددة (الشكل 1). تكون التأثيرات التنازلية أكبر في الماء بمعنى أن المستهلكين من الدرجة الأولى (العواشب والمحللات) يزيلون الكربون بمعدل أسرع من أولئك الموجودين على الأرض (Cebrian 1999). يمكن تقييم آثارها على المخزونات الدائمة عن طريق تجارب الإزالة. أدناه نراجع الأدلة على الاختلافات المنهجية في التحكم من أعلى إلى أسفل بواسطة الحيوانات المفترسة عبر العواشب من تجارب الشلال الغذائي.

ما إذا كان التأثير التنازلي للمستهلكين والشلالات الغذائية (التأثيرات غير المباشرة للحيوانات المفترسة) يختلف بين النظم البيئية هو موضوع نقاش نشط في علم البيئة (Strong 1992 Polis & amp Strong 1996 Polis 1999 Chase 2000 Polis وآخرون. 2000 شميتز وآخرون. 2000 Halaj & amp Wise 2001). وجدت التحليلات التلوية الأخيرة للأدبيات المتعلقة بتجارب الشلال الغذائي تباينًا كبيرًا بين النظم البيئية وبين الموائل داخل الأنظمة (شورين وآخرون. 2002 الحفار وآخرون. 2005). كانت استجابة الكتلة الحيوية للمجتمعات النباتية لإزالة الحيوانات المفترسة الأولية أكبر في الأنظمة المائية منها في الأرض. تدعم هذه النتيجة أدلة من قياسات المراقبة لتدفق وتراكم الكربون من خلال الروابط الغذائية التي تختلف شبكات الغذاء المائية والبرية بشكل منهجي في هيكلها ووظيفتها (الشكل 1). تؤدي زيادة النباتات العشبية في الموائل المائية إلى تأثير أقوى للاستهلاك على المخزون الاحتياطي للمنتجين الأساسيين ، وتأثيرات غير مباشرة أكبر للحيوانات المفترسة. إن التحكم الأقل من أعلى إلى أسفل الذي لوحظ في النظم البيئية الأرضية هو نتيجة للضعف في الارتباط بين النبات والعاشب. أي أن المفترسات الأرضية لها تأثيرات مماثلة على فرائسها العاشبة لتلك الموجودة في العديد من النظم المائية ، ومع ذلك ، فإن مجتمع الراعي المختزل يثير استجابة ضعيفة نسبيًا على مستوى المنتجين الأساسيين. تتناقض هذه النتيجة مع زعم Hairston & amp Hairston (1993) بأن سلاسل الغذاء المائية الأطول تؤدي إلى تباينات أرضية مائية. إذا كانت الحيوانات المفترسة الأولية على الأرض تخضع لتنظيم أضعف من أعلى إلى أسفل (عدد أقل من الحيوانات المفترسة الثانوية) ، فإننا نتوقع أن يكون لإزالتها تأثيرات أقل على الحيوانات العاشبة. تم عرض أمثلة على الشبكات التي تحتوي على أربعة مستويات غذائية وظيفية في المياه العذبة (Drenner & amp Hambright 2002) ، والبحرية (Estes وآخرون. 1998) والأنظمة البيئية الأرضية (Letourneau & amp Dyer 1998) ومع ذلك ، لا يزال يتعين إجراء القياس الكمي التجريبي لأهميتها الديناميكية.

تكشف التحليلات التلوية لتجارب التعاقب الغذائي أيضًا عن تباين كبير داخل الأنظمة ، والعديد من القيود والتحيزات في الأدبيات التجريبية الحالية. أولاً ، تختلف الأنظمة المائية اختلافًا كبيرًا في حجم التعبير عن الشلالات الغذائية (انظر الشكل 1 في Shurin وآخرون. 2002). تحتوي موائل القاع البحرية والمياه العذبة على بعض أقوى الشلالات ، في حين أن العوالق البحرية تظهر استجابات ضئيلة للعوالق النباتية لإزالة العوالق. قد تنشأ الاختلافات الملحوظة بين أنظمة أعالي البحار والمياه العذبة من الحيوانات النهمة من قبل مجدافيات الأرجل الكالانويدية في المحيط أكثر من كلادوسيران التي تهيمن على العوالق الحيوانية في العديد من البحيرات (ستيبور) وآخرون. 2004). ثانيًا ، الأدبيات الأرضية محدودة في نطاق الموائل التي تمت فيها محاولة التلاعب بالحيوانات المفترسة ، وحيث يتم قياس التأثيرات على مستوى الكتلة الحيوية للمنتج الأولي. أجريت جميع الدراسات تقريبًا حيث تم تقييم الكتلة الحيوية للمجتمع النباتي في أنظمة الأراضي العشبية والزراعية (شورين وآخرون. 2002). الدراسات في الغابات نادرة بسبب الصعوبات المنهجية والزمنية ، وتقيس بشكل عام الاستجابة من قبل أنواع النباتات الفردية ("شلالات الأنواع" المعنىبوليس وآخرون. 2000) أو استجابات مثل تلف الأوراق التي لا يمكن مقارنتها مباشرة مع الأنظمة الأخرى (Schmitz وآخرون. 2000). على الرغم من أن الأدبيات الحالية تشير إلى شلالات غذائية أقوى في الماء ، إلا أن نطاق الأنظمة الأرضية التي تم النظر فيها محدود. علاوة على ذلك ، كان هناك القليل من الاهتمام الممنوح للهيكل الغذائي في الأنظمة الموجودة تحت الأرض (ولكن انظر Mikola & amp Setälä 1998 Moore وآخرون. 2003) ، على الرغم من أن الكتلة الحيوية الموجودة تحت الأرض والإنتاج الأولي يمكن أن تتجاوز المستويات فوق سطح الأرض (Jackson وآخرون. 1997).

تشير توليفات البيانات إلى اختلافات بارزة في قوى القوى من أعلى إلى أسفل ومن أسفل إلى أعلى بين البيئات المائية والبرية. تظهر دراسات Cebrian (1999 ، 2004) و Cebrian & amp Lartigue (2004) تباينًا واضحًا في تدفق الكربون وتراكمه ، ولكن ليس الاستيعاب من البركة غير العضوية. يشير توليف تجارب الشلال الغذائي إلى أن التحكم المتبادل من أعلى إلى أسفل عبر الحيوانات العاشبة والتأثيرات غير المباشرة للحيوانات المفترسة تكون أيضًا أكبر في النظم البيئية المائية (شورين وآخرون. 2002 الحفار وآخرون. 2005). وبالتالي ، تزيل العواشب المائية المزيد من الكربون من مجتمع التغذية الذاتية ، وتمارس تأثيرًا أكبر على الكتلة الحيوية للمنتجين الأساسيين وتنقل تأثيرات غير مباشرة أقوى من المستويات الغذائية الأعلى. نوجه انتباهنا الآن إلى تقييم الفرضيات المرشحة للتناقضات الصارخة في بنية شبكة الغذاء عبر النظم البيئية.

3. الآليات

(مقاس

أول سبب اقترحه ليندمان (1942) للاختلاف المائي الأرضي هو أن المنتجين أحادي الخلية يسيطرون على العديد من النظم البيئية المائية ولكنهم غائبون فعليًا على الأرض. من الواضح أن الحجم له آثار مختلفة على الأداء البيئي في البيئتين. تعاني العوالق النباتية الكبيرة من خسائر أكبر بسبب الغرق ولديها مساحة سطحية أقل (لكل وحدة كتلة حيوية) يمكن من خلالها امتصاص العناصر الغذائية من بيئتها (Sommer 1989). ومع ذلك ، فإن الحجم يمنح أيضًا مقاومة للعوالق العاشبة التي غالبًا ما تكون محدودة التثاؤب في الحد الأقصى لحجم الجسيمات التي يمكن أن تبتلعها. قد يفسر هذا سبب سيطرة العوالق النباتية الأكبر على البيئات السطحية الأكثر إنتاجية في البحيرات والمحيطات (Watson & amp McCauley 1988 Sommer 2000 Stibor وآخرون. 2004). في ظل الظروف قليلة التغذية ، تكون الطحالب الكبيرة في وضع غير مؤات لأن نسبة السطح إلى الحجم المنخفضة تقلل من قدرتها على امتصاص العناصر الغذائية المحدودة ، بينما تصبح خسائر الرعي أكثر أهمية في البيئات الإنتاجية. على النقيض من ذلك ، قد تكون النباتات الأرضية الكبيرة أكثر قدرة على التنافس على المغذيات أو الماء في التربة وعلى الضوء من خلال التغلب على جيرانها (Falster & amp Westoby 2003). قد يكون الحجم أقل دفاعًا ضد الحيوانات العاشبة على الأرض لأن معظم حيوانات الرعي تستهلك أجزاء من النباتات بدلاً من أفراد كامل. وبالتالي ، فإن التنافس على الموارد يخلق اختيارًا للحجم الصغير في autotrophs العوالق والحجم الكبير في النباتات الأرضية.

يضع حجم Autotroph أيضًا اختيارًا فريدًا على الحيوانات العاشبة في الماء مقابل الأرض. تعد الحيوانات العاشبة العملاقة تقريبًا أكبر حجمًا من العوالق النباتية التي تستهلكها (Cohen وآخرون. 2003) ، في حين أن الحيوانات العاشبة الأرضية تتراوح من أصغر بكثير (مثل قشريات الجناح) إلى أكبر بكثير (مثل ذوات الحوافر) من مواردها النباتية. بشكل عام ، تكون الحيوانات المفترسة في جميع الأنظمة أكبر عمومًا من فرائسها (Cohen وآخرون. 1993) ، على الرغم من أن الطفيليات ومسببات الأمراض والصيادين المتعاونين استثناءات واضحة. يمتد الارتباط بين حجم الجسم والموقع الغذائي عبر جميع الكائنات الحية في أنظمة السطح ، ولكنه ينهار عند الطرف الذاتي التغذية والعاشب للشبكات الأرضية. للحجم الكبير للنباتات الأرضية عدد من النتائج المهمة التي قد تؤثر على بنية الشبكة بالكامل. النباتات الأرضية أقل إنتاجية لكل وحدة كتلة حيوية قائمة لأن معدل النمو ينخفض ​​مع الحجم في المنتجين الأساسيين (Nielsen وآخرون. 1996). قد تفسر القيود التفاضلية وقت الدوران الأسرع للعوالق النباتية بالنسبة للنباتات الأرضية. ومع ذلك ، فإن النباتات المائية الكبيرة تظهر أيضًا نموًا أسرع من النباتات الأرضية (Cebrian 1999). يشير هذا إلى أن قياس التباين ليس هو التفسير الكامل للاختلافات المائية الأرضية في معدلات الدوران (انظر الفقرة 3 ب).

تضع الاعتبارات التفاضلية تنبؤات حول كيفية تأثير الأحجام النسبية للمنتجين والمستهلكين على التدفق الرأسي للطاقة وتأثير الاستهلاك من أعلى إلى أسفل. نظرًا لأن صغار المنتجين لديهم معدلات نمو عالية خاصة بالكتلة (Nielsen وآخرون. 1996 Niklas & amp Enquist 2001) ، يستمد المستهلكون فائدة غذائية أكبر منها. يتم استبدال الكتلة الحيوية التي تمت إزالتها من مجتمع نباتي سريع النمو بمعدل أكبر ، وبالتالي فإن أوقات الدوران الأسرع يمكن أن تحافظ على إنتاجية ثانوية أكثر. وبالمثل ، يتمتع المستهلكون الأكبر حجمًا بمعدلات استقلابية أقل للكتلة (Peters 1983) ، وبالتالي يكونون أكثر كفاءة في تحويل الطعام إلى أنسجتهم. كما أن معدل الأيض يكون أكبر في الفقاريات منه في اللافقاريات ، وفي حالة ماصات الحرارة أكثر من ectotherms. يتنبأ نموذج السلسلة الغذائية المقيدة الأيض المشتق من Yodzis & amp Innes (1992) أن قوة التحكم في الحيوانات العاشبة على المنتجين والشلالات الغذائية تكون أكبر عندما تكون نسبة حجم المستهلك إلى المنتج أعلى (Shurin & amp Seabloom 2005). نظرًا لأن الحيوانات العاشبة السطحية هي تقريبًا جميعًا أكبر من مواردها الطحلبية (Cohen وآخرون. 2003) ، هذه الحالة شائعة في العديد من النظم البيئية المائية. بالإضافة إلى ذلك ، فإن أكبر العواشب البرية هي ماصات الحرارة (الثدييات) ذات المتطلبات الأيضية العالية. لذلك ، قد تساعد طاقة الحجم في فهم سبب دعم شبكات الغذاء المائية للإنتاج الثانوي العالي ، وأهرامات الكتلة الحيوية الأكثر انحدارًا ، والشلالات الغذائية الأقوى.

كما أن للحجم انعكاسات مهمة على النطاق المكاني للتنوع الذي تعيش فيه الكائنات الحية بيئتها (Ritchie & amp Olff 1999) ، والتي بدورها قد تؤثر على الاختلافات في بنية شبكة الغذاء وقوة التفاعلات بين الأنظمة. نظرًا لأن العديد من النباتات الأرضية أكبر من آكلاتها العاشبة ، فقد تستجيب للتنوع المكاني على نطاقات أوسع. على سبيل المثال ، تتأثر الشجرة بالظروف الغذائية التي تواجهها جذورها والضوء الذي يصل إلى أوراقها ، بينما قد تعيش الحشرة الورقية حياتها بأكملها على ورقة واحدة. في النظم البيئية المائية ، يرتبط الموقع الغذائي ارتباطًا إيجابيًا بكل من حجم الجسم ومقياس الحركة الفردية. ماكان وآخرون. أظهر (2005) أن المستهلكين المحصورين مكانيًا يمارسون تأثيرات تنازلية أقوى من تلك التي تواجه مجموعات فرائس متفرقة متعددة. تميل شلالات المياه السطحية إلى أن تكون أقوى في البحيرات منها في الأنظمة البحرية (Shurin وآخرون. 2002) ، ربما تم تفسيره جزئيًا بالحدود النسبية للمساحة للحيوانات المفترسة العليا (McCann وآخرون. 2005). علاوة على ذلك ، تميل المجموعات المنزلية للأسماك التي تتغذى على الأسماك إلى أن تكون أصغر ، وتزداد مع حجم الجسم بشكل أبطأ من الثدييات أو الطيور ذات الكتلة الحيوية المماثلة (Cyr). وآخرون. 1997). قد يكون للاختلافات في حجم الترقيع بين البيئات المائية والبرية عواقب على تدفق الطاقة وانتقال التأثيرات التنازلية التي لم يتم استكشافها بالكامل بعد.

(ب) قياس العناصر الكيميائية

النتيجة الثانية للحياة في البيئات المائية تكمن في التركيب الكيميائي للتغذية الذاتية. تحتوي النباتات الأرضية على أنسجة هيكلية وأنسجة نقل (نسيج ولحاء) بارزة تتكون إلى حد كبير من السليلوز واللجنين ، وبالتالي فهي غنية بالكربون (Polis & amp Strong 1996). يحتوي منتجو الأحياء المائية أحادية الخلية والنباتات الكبيرة والطحالب الكبيرة على المزيد من الأنسجة الضوئية الغنية بالنيتروجين والفوسفور (Cebrian 1999 Sterner & amp Elser 2002 Cebrian & amp Lartigue 2004). نظرًا لأن الكائنات غيرية التغذية في جميع الأنظمة لها متطلبات عالية على N و P ، فإن حيوانات الرعي الأرضية تواجه اختلالًا غذائيًا أكبر من تلك الموجودة في الماء (Elser وآخرون. 2000). قد تفسر جودة الطعام المنخفضة سبب استهلاك الحيوانات العاشبة لمواد نباتية أقل ، كما أن المُحللات تتحلل بشكل أقل من المخلفات على الأرض مقارنة بالماء.يرتبط المحتوى الغذائي للمنتج (النسبة المئوية N و P) ومعدل العواشب ارتباطًا إيجابيًا داخل الأنظمة وفيما بينها ، وكذلك جودة المخلفات ومعدل التحلل (Cebrian & amp Lartigue 2004). وبالتالي ، تبرز جودة التغذية ذاتية التغذية كمؤشر ثابت على أهمية المستهلكين من الدرجة الأولى (العواشب والحيوانات الحارقة) كمسارات لتدفق الكربون بالنسبة لتراكم المخلفات الحرارية. تشير هذه الأنماط إلى أن الاختلافات بين الأنظمة المائية والبرية مدفوعة إلى حد كبير بخصائص مجتمع المنتجين الأساسيين ، والتشابه النسبي لتكوينها الأولي مع تكوين المستهلكين ، ونوعية المخلفات التي تنتجها.

4. الخصائص الناشئة: طوبولوجيا الشبكة الغذائية والتعقيد

(أ) طوبولوجيا شبكة الغذاء

توصيف شبكات الغذاء على أنها مستويات غذائية منفصلة قدمها في الأصل إلتون (1927) وليندمان (1942) وهيرستون وآخرون. (1960) كان له تأثير وانتقاد في أجزاء متساوية في علم البيئة (Murdoch 1966 Ehrlich & amp Birch 1967 Cousins ​​1987 Burns 1989 Polis 1991 Strong 1992 Polis & amp Strong 1996 Chase 2000 Polis وآخرون. 2000). اقترح سترونج (1992) أن تصوير شبكات الغذاء بأعداد صغيرة من مجموعات التغذية المجمعة (مثل المستويات الغذائية) بواسطة Hairston وآخرون. (1960) ، ينطبق فقط على النظم الإيكولوجية المائية البسيطة في البحيرات. وجادل بأن شبكات الغذاء الأرضية تشبه "التشابك الغذائي" الذي يمنع التأثيرات التغذوية على مستوى المجتمع على المنتجين الأساسيين (التعاقب التغذوي). الاختلافات في تكوين شبكة الغذاء أو التعقيد الغذائي بين النظم البيئية هي احتمالات مثيرة للاهتمام يصعب إخضاعها بشكل مدهش للتقييم التجريبي.

أحد الانتقادات لمفهوم المستويات التغذوية والمخططات المبسطة لشبكة الغذاء هو أن النهمة تطمس التمييز بين المستويات الغذائية ، وتؤثر على التدفق الرأسي للطاقة والمواد ، وتخفف من التحكم من أعلى إلى أسفل (بوليس 1991). أظهر Gruner (2004) أن تأثيرات الحيوانات المفترسة للطيور في الغابات الاستوائية قد تضاءلت بسبب النهمة ولم تتسلل إلى الكتلة الحيوية للأشجار. ستيبور وآخرون. (2004) اقترح أن زيادة النهمة تؤدي إلى شلالات غذائية أضعف في العوالق البحرية مقارنة بالمياه العذبة ، كما أظهر التحليل التلوي (Shurin وآخرون. 2002). ومع ذلك ، فقد لوحظت شلالات على مستوى المجتمع في أنظمة محددة أخرى مع آكلات اللحوم الوفيرة. تيربورغ وآخرون. وجد (2001) أن استبعاد الثدييات آكلة اللحوم في الجزر الصغيرة زاد من كثافة الحيوانات العاشبة وأضرار النباتات في الغابات الاستوائية مع العديد من الحيوانات آكلة اللحوم. صريح وآخرون. أظهر (2005) تأثيرات متتالية للإفراط في صيد سمك القد في الجرف الاسكتلندي من خلال أربعة مستويات غذائية على الرغم من انتشاره في كل مرحلة. من الواضح أن آكلة اللحوم تؤثر على التعبير عن السلاسل الغذائية والتحكم التصاعدي في كثير من الحالات. ومع ذلك ، لا يقدم تحليل بيانات شبكة الغذاء أي مؤشر على أن انتشارها يختلف بشكل منهجي بين النظم البيئية المائية أو الأرضية (Thompson وآخرون. مقدم).

تتمثل إحدى طرق تقييم الأهمية على مستوى المجتمع للنباتات في فحص توزيع الموقع الغذائي في الشبكات الغذائية. طومسون وآخرون. (مقدم) استخدم 60 شبكة منشورة من النظم الإيكولوجية البحرية السطحية والجداول والبحيرات والأنظمة الأرضية لاختبار ما إذا كانت المستويات الغذائية المنفصلة ظاهرة في شبكات الغذاء الطوبولوجية (خرائط لأنماط روابط التغذية بين الأنواع) أو إذا كان الموقع الغذائي متنوعًا بشكل مستمر دون ميل للتجميع حول قيم معينة. ووجدوا أن المستويات الغذائية المنفصلة حدثت بين النباتات والحيوانات العاشبة بينما كانت الحيوانات آكلة اللحوم أكثر شيوعًا بين المواقع الغذائية الأعلى ، مما أدى إلى توزيع مستمر لمواضع التغذية بين الحيوانات المفترسة. تميل المواضع الغذائية إلى الحدوث بالقرب من القيم الصحيحة (المستويات الغذائية) في كثير من الأحيان في البيانات الحقيقية مقارنة بالعشوائية في شبكات الغذاء ، مما يشير إلى أن الشبكات الحقيقية غير منظمة بشكل عشوائي. تتفاوت درجة البنية أو التميّز بين الأنظمة البيئية ، ولكنها لم تكن أكبر في الماء منها على الأرض. كانت الحيوانات آكلة اللحوم أكثر شيوعًا في أنظمة أعالي البحار ، وأقلها شيوعًا في الجداول ، ومتوسطة في البحيرات والأنظمة الأرضية. ومع ذلك ، فإن الشبكات الطوبولوجية التي لا تحتوي على معلومات عن الوفرة أو قوة التفاعل قد تبالغ في التأكيد على أهمية التفاعلات النادرة لبنية أو ديناميكيات شبكات الغذاء. جادل تحليل حديث للعديد من شبكات الطاقة التي تم حلها جيدًا لفائدة المستويات الغذائية ، واقترح أن النهمة أقل أهمية وظيفيًا مما قد تقترحه الشبكات الطوبولوجية (Williams & amp Martinez 2004). لا تقدم البيانات المتاحة على شبكات الغذاء الطوبولوجية أي مؤشر على أن شبكات الغذاء الأرضية أكثر تعقيدًا من الناحية الهيكلية ، أو أن الحيوانات النهمة أكثر انتشارًا على الأرض.

(ب) تنوع شبكة الغذاء

تتعلق طوبولوجيا شبكة الغذاء بمسألة ما إذا كانت الشبكات الغذائية المائية والبرية تختلف في التنوع ضمن المستويات التغذوية. هناك القليل من الأدلة بشكل ملحوظ على مثل هذا الاختلاف ، ويرجع ذلك أساسًا إلى الصعوبات في تقدير ثراء الأنواع بشكل موثوق به والروابط الغذائية في الأجزاء أحادية الخلية والصغيرة من الأحياء المائية (شميد-أرايا وآخرون. 2002) واللافقاريات الأرضية والشبكات الغذائية للتربة (Mikola & amp Setälä 1998). تمنع أوجه عدم اليقين هذه المقارنة المباشرة لثراء الأنواع عبر النظم البيئية. ومع ذلك ، تشير الدلائل غير المباشرة إلى أن شبكات الغذاء الأرضية تحتوي على أنواع أكثر. أولاً ، معظم أنواع النباتات (كاسيات البذور) والحيوانية (الحشرات) هي نباتات أرضية في المقام الأول. ثانيًا ، تُظهر الأنظمة الأرضية منحنيات منطقة الأنواع أكثر حدة من تلك المائية (Cyr وآخرون. 1997 دراكار وآخرون. تحت الطبع) والتدرجات الأرضية في خطوط العرض على المستويات المحلية أكثر حدة من نظيراتها المائية (Hillebrand 2004) ، وكلاهما يشير إلى ارتفاع معدل دوران الأنواع عبر الفضاء في النظم الأرضية. أخيرًا ، قد يعكس التنوع الأرضي الأعلى درجة أكبر من التخصص الغذائي. إذا كانت البيئات الأرضية في الواقع أكثر تنوعًا ، فقد يكون لذلك آثار مهمة على انتقال التأثيرات من أعلى إلى أسفل ومن أسفل إلى أعلى. تسلط الدراسات الحديثة الضوء على الدور المهم لتنوع النباتات أو العواشب في قوة التفاعلات الغذائية في الأحياء المائية (Leibold وآخرون. 1997 دافي وآخرون. 2003 Hillebrand & amp Cardinale 2004 Bruno & amp O'Connor 2005 Gamfeldt وآخرون. 2005 شتاينر وآخرون. 2005) وشبكات الغذاء الأرضية (Mikola & amp Setälä 1998 Finke & amp Denno 2004).

(ج) التخصص والدفاعات والأكل

قد يعيق التخصص التدفق الرأسي للطاقة إذا كان المستهلكون يتغذون فقط على مجموعة فرعية محدودة من الأنواع أو الأنسجة داخل الأفراد. يميز العديد من مستهلكي الأحياء المائية (على سبيل المثال الرخويات التي تتغذى بالترشيح والأسماك التي تتغذى بالترشيح والأسماك التي تتغذى على الأسماك) بشكل أساسي على أساس حجم الفريسة وبالتالي فهم اختصاصيون تغذويون. على الرغم من وجود أمثلة على المستهلكين الأرضيين العامين (مثل ذوات الحوافر) ، فإن العديد من metazoans الأرضية تتغذى على مجموعة محدودة من الموارد المحتملة في نظام بيئي معين. على سبيل المثال ، غالبًا ما تتخصص يرقات قشريات الأجنحة في عائلة نباتية واحدة (Novotný & amp Basset 2005) ، والعديد من طفيليات غشاء البكارة خاصة بنوع مضيف واحد (Godfray 1994). لذلك من الممكن أن تحتوي شبكات الغذاء المائية على المزيد من العموميين ، وأن تكون الشبكات الأرضية أكثر تخصصًا. الاحتمال الثاني هو أن النباتات الأرضية يتم الدفاع عنها بشكل أفضل من النباتات ذاتية التغذية (Strong 1992). القابلية المتغيرة للأكل والخصائص الدفاعية لأنواع الفرائس لها تأثير (مشابه للتخصص) في تثبيط قوة التفاعلات الغذائية على مستوى المجتمع. قد يكون للطحالب أحادية الخلية دفاعات هيكلية أو كيميائية محدودة ضد العواشب مقارنة بالنباتات الأرضية التي يمكنها تطوير الأنسجة طويلة العمر وتجميع المركبات الثانوية على مدى فترات أطول. تمتلك النباتات المائية الكبيرة دفاعات كيميائية وفيرة (Toth وآخرون. 2005) لكن دفاعات هيكلية محدودة. بالمقارنة ، تمتلك النباتات الأرضية استراتيجيات دفاع كيميائية وتركيبية وفيرة (Koricheva وآخرون. 2004). كولي وآخرون. اقترح (1985) أن التخصيص للمركبات والهياكل الدفاعية يُفضل عندما يكون معدل دوران الكتلة الحيوية منخفضًا ، أي عندما يكون استبدال الكتلة الحيوية المفقودة مكلفًا. إذا كانت هذه الحجة صحيحة ، فإن ذاتية التغذية المائية ، التي تظهر معدل دوران مرتفع للكتلة الحيوية (الشكل 1) ، يجب أن تتمتع بقدرة دفاعية محدودة مقارنة بالنباتات الأرضية. ومع ذلك ، فإن هذا الاحتمال لا يزال بحاجة إلى إثبات.

(د) اقتران الموئل والإعانات

تشير فرضية ليندمان الثانية (1942) عن الاختلافات الهيكلية الناشئة بين النظم البيئية إلى أن النظم المائية قد تتلقى دعمًا أكثر تخصصًا للموارد (العضوية وغير العضوية) مقارنة بالأرض لأنها تقع في مستوى منخفض في المناظر الطبيعية. على الرغم من أن معدلات صافي الإنتاج الأولي متشابهة في النظامين ، فإن المخلفات والمواد المغذية التي تصل إلى موائل المصب تمثل مصدرًا ثانيًا للطاقة للمستهلكين ذوي الرتب العالية بالإضافة إلى الإنتاج الأولي المحلي. ترتبط الموائل البحرية في البحيرات بشبكات الغذاء الساحلية والقاعية من خلال الافتراس ونقل المغذيات عن طريق الحيوانات المفترسة المتنقلة (Schindler & amp Scheuerell 2002) ، وبالموائل الأرضية عن طريق المدخلات الحطامية من النباتات (Pace وآخرون. 2004). تتلقى بعض النظم الأرضية أيضًا مدخلات من الموارد مثل الصدمة البحرية وذرق الطيور البحرية المترسبة في النظم الساحلية والجزرية (بوليس). وآخرون. 1997 Sánchez-Piñero & amp Polis 2000) والحشرات المائية الناشئة للطيور الآكلة للحشرات في أنظمة النهر (ناكانو وأمبير موراكامي 2001). قد تدعم المخلفات المشتقة من الخارج مستويات أعلى من الإنتاج الثانوي وتساهم في زيادة انحدار أهرامات الكتلة الحيوية في النظم البيئية المائية (Del Giorgio وآخرون. 1999 بيس وآخرون. 2004) ولتحكم أقوى من أعلى إلى أسفل في autotrophs (Vander Zanden وآخرون. 2005). إذا كان دعم الموارد أكثر أهمية في مجال المياه (كما تقترح حجة ليندمان حول "التقعر") ، فقد يساهم في الاتجاه نحو زيادة الإنتاج والاستهلاك الثانوي للمياه. تتراكم المُحلِّلات كمية أقل بكثير من الكتلة الحيوية في الماء عنها على الأرض (Cebrian 2004 الشكل 1) ، مما يشير إلى أن الكائنات الحاملة للمخلفات المائية قد تدعم المزيد من الحيوانات المفترسة في شبكة الغذاء التقليدية وتكون أكثر كفاءة في إعادة تدوير المخلفات.

5. الاستنتاجات

تشير توليفات البيانات عبر النظم البيئية إلى أن شبكات الغذاء المائية والبرية تظهر اختلافات لا لبس فيها في هيكلها ووظيفتها. يدعم منتجو الأحياء المائية المزيد من الاستهلاك ويتم تنظيمهم من خلال قوى من أعلى إلى أسفل بدرجة أكبر. تم اقتراح فئتين من تفسير هذه الأنماط. الأول هو أن ذاتية التغذية في الماء وعلى الأرض تختلف في الحجم والتخصيص للأنسجة المختلفة ومعدل النمو والتركيب الكيميائي والجودة الغذائية. الأدلة على هذه التناقضات مقنعة ، ولها آثار عميقة على بنية الشبكة الغذائية التي بدأ استكشافها مؤخرًا. الفئة الثانية من التفسيرات هي أن الأنظمة تختلف في أنماط روابط التغذية ، ودرجة تعقيدها التغذوي ، وقوتها ، ودفاعاتها ، وتخصصها. هذا اقتراح مثير للاهتمام ، لكن ثبت أنه من الصعب اختباره بشكل ملحوظ. نحن نجادل بأن الاختلافات المائية-الأرضية في قوة القوى من أعلى إلى أسفل ومن أسفل إلى أعلى تعكس التباين في القيود الانتقائية المفروضة على المنتجين. الاختلافات بسبب بنية شبكة الغذاء والتعقيد هي احتمالات مثيرة للفضول لا يزال يتعين اختبارها.


التدريب العملي على نشاط النباتات المتساقطة تجربة لقياس التمثيل الضوئي

تعمل الوحدات كدليل لمحتوى معين أو مجال موضوع. متداخلة تحت الوحدات عبارة عن دروس (باللون الأرجواني) وأنشطة عملية (باللون الأزرق).

لاحظ أنه لن تكون جميع الدروس والأنشطة موجودة ضمن الوحدة ، بل قد توجد كمنهج "مستقل" بدلاً من ذلك.

النشرة الإخبارية للشركة المصرية للاتصالات

ملخص

يمكن أن تنتج الفقاعات بأشياء كثيرة ، حتى النباتات.

الاتصال الهندسي

يقوم الطلاب بتحليل البيانات والهندسة العكسية لفهم كيفية عمل التمثيل الضوئي. كلاهما جوانب مهمة لكونك مهندسًا.

أهداف التعلم

بعد هذا النشاط ، يجب أن يكون الطلاب قادرين على:

  • اشرح أن عملية التمثيل الضوئي هي عملية تستخدمها النباتات لتحويل الطاقة الضوئية إلى جلوكوز ، وهو مصدر للطاقة الكيميائية المخزنة للنبات.
  • وصف التمثيل الضوئي على أنه مجموعة من التفاعلات الكيميائية التي يستخدم فيها النبات ثاني أكسيد الكربون والماء لتكوين الجلوكوز والأكسجين.
  • صف تجربة بسيطة تقدم دليلاً غير مباشر على حدوث عملية التمثيل الضوئي.
  • وصف تأثيرات شدة الضوء المتفاوتة على مقدار التمثيل الضوئي الذي يحدث.

المعايير التعليمية

كل تعليم الهندسة الدرس أو النشاط مرتبط بواحد أو أكثر من المعايير التعليمية في العلوم أو التكنولوجيا أو الهندسة أو الرياضيات (STEM).

جميع معايير K-12 STEM التي يزيد عددها عن 100،000 مغطاة بـ تعليم الهندسة يتم جمعها وصيانتها وتعبئتها بواسطة شبكة معايير الإنجاز (ASN)، مشروع D2L (www.achievementstandards.org).

في ASN ، يتم تنظيم المعايير بشكل هرمي: أولاً حسب المصدر على سبيل المثال، حسب الحالة داخل المصدر حسب النوع على سبيل المثالأو العلوم أو الرياضيات ضمن النوع حسب النوع الفرعي ، ثم حسب الصف ، إلخ.

NGSS: معايير علوم الجيل التالي - العلوم

5-LS1-1. ادعم الحجة القائلة بأن النباتات تحصل على المواد التي تحتاجها للنمو أساسًا من الهواء والماء. (درجة 5)

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

اتفاقية المحاذاة: شكرًا على ملاحظاتك!

اتفاقية المحاذاة: شكرًا على ملاحظاتك!

اتفاقية المحاذاة: شكرًا على ملاحظاتك!

MS-LS1-6. بناء تفسير علمي قائم على الأدلة لدور التمثيل الضوئي في تدوير المادة وتدفق الطاقة داخل وخارج الكائنات الحية. (الصفوف 6-8)

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

اتفاقية المحاذاة: شكرًا على ملاحظاتك!

تعتمد المعرفة العلمية على الروابط المنطقية بين الأدلة والتفسيرات.

اتفاقية المحاذاة: شكرًا على ملاحظاتك!

اتفاقية المحاذاة: شكرًا على ملاحظاتك!

يتطلب التفاعل الكيميائي الذي تنتج بواسطته النباتات جزيئات طعام معقدة (سكريات) إدخال طاقة (أي من ضوء الشمس). في هذا التفاعل ، يتحد ثاني أكسيد الكربون والماء لتكوين جزيئات عضوية قائمة على الكربون وإطلاق الأكسجين.

اتفاقية المحاذاة: شكرًا على ملاحظاتك!

اتفاقية المحاذاة: شكرًا على ملاحظاتك!

معايير الدولة الأساسية المشتركة - الرياضيات

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

الرابطة الدولية لمعلمي التكنولوجيا والهندسة - التكنولوجيا
  • تتضمن عملية التصميم الهندسي تحديد مشكلة ، وتوليد الأفكار ، واختيار الحل ، واختبار الحل (الحلول) ، وصنع العنصر ، وتقييمه ، وعرض النتائج. (الصفوف 3 - 5) مزيد من التفاصيل

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

معايير الدولة
نورث كارولينا - رياضيات

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

كارولينا الشمالية - العلوم
  • اشرح أهمية عمليات التمثيل الضوئي والتنفس والنتح لبقاء النباتات الخضراء والكائنات الحية الأخرى. (الصف 6) مزيد من التفاصيل

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

هل توافق على هذا التوافق؟ شكرا لملاحظاتك!

قائمة مواد

  • 5 لترات (حوالي 1 جالون) من ماء الصنبور القديم (ماء الصنبور في وعاء مفتوح يُسمح له بالبقاء لمدة 36-48 ساعة للتخلص من الكلور المستخدم في إمدادات المياه البلدية)
  • إجمالي 15-20 من نباتات Elodea هذه عبارة عن نباتات أحواض مائية صلبة للمياه العذبة تُباع في مجموعات في متاجر الحيوانات الأليفة والموردين مثل Carolina Biological Supply Company (www.carolina.com)
  • روابط خيوط أو خيوط أو ملتوية لربط نباتات Elodea في عناقيد
  • صخور صغيرة أو أشياء مماثلة لتكون بمثابة أوزان لعقد نباتات Elodea تحت الماء
  • أكواب سعة 500 مل ، 1 لكل فريق
  • صودا الخبز ، بضع ملاعق كبيرة (بيكربونات الصوديوم).
  • مؤقتات أو ساعات بعقارب ثانية ، 1 لكل فريق
  • مصابيح مكتبية صغيرة قابلة للتعديل يمكن إعدادها بحيث تكون مصابيحها فوق الكؤوس ببضع بوصات وتسطع عموديًا عليها بمصابيح يدوية مع عوارض قوية مثبتة على حوامل حلقية تعمل أيضًا مصدر ضوء واحد لكل فريق

المزيد من المناهج مثل هذا

من خلال مناقشة بقيادة المعلم ، يدرك الطلاب أن نباتات الطاقة الغذائية التي تحصل عليها تأتي من ضوء الشمس عبر عملية البناء الضوئي للنباتات. من خلال حساب عدد الفقاعات التي ترتفع إلى السطح في فترة خمس دقائق ، يمكن للطلاب مقارنة نشاط التمثيل الضوئي لـ Elodea في ما قبل.

يتعلم الطلاب عن التركيب الضوئي والتنفس الخلوي على المستوى الذري ويدرسون المبادئ الأساسية لعلم الأحياء الكهربي - وهو مجال بحث جديد قد يمكّن المهندسين من تسخير الطاقة على المستوى الجزيئي.

المعرفة المسبقة

فهم التمثيل الضوئي ، كما هو معروض في الدرس ذي الصلة ، هل تأكل النباتات؟

مقدمة / الدافع

(اجذب انتباه الفصل واطلب منهم أن يفعلوا ما تقوله). بيد واحدة ، أغلق أنفك. ارفع يدك الأخرى عالياً في الهواء. الآن خذ نفسًا عميقًا واحتفظ به لأطول فترة ممكنة. عندما لا تستطيع حبس أنفاسك لفترة أطول ، اخفض يدك المرفوعة وافك أنفك. (بمجرد أن تنخفض كل الأيدي ولا يترك أحد يحبس أنفاسه ، استمر.) لماذا احتجت إلى بدء التنفس مرة أخرى؟ (من خلال دراساتهم في المدرسة الابتدائية ، توقع أن يتمكن الطلاب من إخبارك أن أجسامهم تحتاج إلى الهواء من أجل البقاء على قيد الحياة).

ما هو بالضبط في الهواء؟ (قد لا يعرف الطلاب أن الهواء يحتوي على أكثر من الأكسجين.) يتكون معظم الهواء الذي نتنفسه - الغلاف الجوي - من غاز النيتروجين (حوالي 78٪). الأكسجين هو ثاني أكبر مكون (حوالي 21٪) وجزء صغير (1٪) يتكون من الأرجون (غاز خامل) وبخار الماء وثاني أكسيد الكربون.

لذا ، ما هي مكونات الهواء على وجه التحديد التي تحتاجها أجسامنا؟ (توقع منهم أن يجيبوا على أنه أكسجين.) وماذا تفعل أجسامنا بالأكسجين؟ هذا صحيح ، يتم التقاط أوجين من الهواء في الرئتين عن طريق الدم ونقله إلى جميع أجزاء الجسم ، حيث يتم استخدامه من قبل العضلات والدماغ وجميع أعضاء وأنسجة الجسم الأخرى. لا يمكننا العيش بدونها.

من أين أتى الأكسجين في الغلاف الجوي؟ (قد يعرفون أو يكونون قادرين على التفكير في أنه نتيجة لجميع النباتات التي عاشت على الأرض وكانت تقوم بعملية التمثيل الضوئي لملايين السنين). اليوم ، ستعمل في فرق لإجراء تجربة لمعرفة ما إذا كان يمكن أن تؤثر كمية الضوء التي تتلقاها النباتات على إنتاج الأكسجين هذا.

إجراء

  1. في تنسيق المناقشة الصفية ، يضع الطلاب فرضية ليتم اختبارها من قبل الفصل في التجربة.
  2. من خلال العمل في فرق ، يقوم الطلاب بإعداد التجربة وإجرائها. يجري كل فريق تجربتين: واحدة مع النباتات مضاءة فقط بالضوء المحيط المتوفر في الفصل الدراسي عند إطفاء بعض أو كل مصابيح الغرفة ، والأخرى مع النباتات التي تتلقى ضوءًا ساطعًا من مصابيح المكتب. البيانات التي تم جمعها هي عدد فقاعات الأكسجين التي تطلقها النباتات في فترة خمس دقائق ، أولاً عند مستويات الإضاءة المنخفضة ، ثم عند مستويات الإضاءة العالية.
  3. ثم تجتمع المجموعات معًا لتجميع بياناتها من كل من التجربتين. من هذه البيانات ، يحدد الطلاب بشكل فردي المتوسط ​​والوسيط والأوضاع لأعداد الفقاعات الناتجة خلال ظروف الإضاءة المختلفة.
  4. ثم يقوم الطلاب برسم البيانات بشكل فردي ، باستخدام الرسوم البيانية الشريطية التي توضح متوسط ​​عدد الفقاعات والنطاقات لكل شرط اختبار.

الجزء الأول: تكوين فرضية

اشرح للفصل أنه قبل أن يبدأ الباحثون التجارب ، يقومون أولاً بإنشاء تنبؤ حول النتيجة المتوقعة للتجربة. يُعرف هذا التنبؤ بالفرضية. ومع ذلك ، فإن الفرضية ليست مجرد تخمين. بدلاً من ذلك ، فهو تنبؤ يعتمد على المعرفة المسبقة أو الخبرة بالموضوع. على سبيل المثال ، إذا أراد البستاني معرفة ما إذا كان من الضروري حقًا تخصيب نباتات الكوسة ، فقد يقوم بزراعة 12 نبتة كوسة ، ولكن يتم تخصيب نصفها فقط. في هذه الحالة ، قد تكون الفرضية التي يتم اختبارها هي: نباتات الكوسة المخصبة تنتج كوسة أكثر من نباتات الكوسة غير المخصبة. البيانات التي تم جمعها لدعم أو دحض الفرضية ستكون إجمالي عدد الكوسا التي تنتجها النباتات المخصبة ، مقارنة بالعدد الإجمالي الذي تنتجه النباتات غير المخصبة.

أشر إلى أنه في تجربة الكوسة ، جمع البستاني بيانات تتضمن أرقامًا. في العلم ، هذا هو الحال عادةً ، لأنه يمكن مقارنة الأرقام بسهولة وتكون تراكمية للعديد من الأشياء التي تحدث بالفعل ، على عكس الأشياء التي يعتقد المجرب أنها قد تحدث.

ثم اشرح بإيجاز كيف سيتم إعداد تجربة التمثيل الضوئي واطلب من الفصل تحديد فرضية ليتم اختبارها. لا ينبغي أن يستغرق الأمر وقتًا طويلاً للتوصل إلى عبارة مثل: النباتات التي تتلقى المزيد من الضوء تنتج فقاعات أكثر من النباتات التي تتلقى ضوءًا أقل.

الجزء 2: إعداد التجربة

نفذ الخطوات التالية مع إطفاء بعض أو كل مصابيح الفصل. من الناحية المثالية ، لا ينبغي أن تكون الغرفة مضاءة بشكل ساطع ، ولا ينبغي أن يكون هناك ضوء كافٍ داكن حتى يتمكن الطلاب من رؤيته بسهولة.

  1. يملأ كل فريق دورق بحوالي 500 مل من الماء القديم من أجل Elodea. أضف إلى هذا الماء ربع ملعقة صغيرة من بيكربونات الصوديوم (صودا الخبز) لتوفير مصدر لثاني أكسيد الكربون للنباتات ، لأنها لا تستطيع الحصول عليه من الغلاف الجوي كما تفعل النباتات الأرضية. قلب الماء حتى يذوب بيكربونات الصوديوم ويظهر الماء صافياً.
  2. يحصل كل فريق على أقسام كافية من نباتات Elodea بحيث يبلغ إجمالي طول النبات حوالي 18-24 بوصة. قم بترتيبها بحيث تكون جميع النباتات على الأقل 1½ "تحت الماء في الدورق. استخدم خيطًا أو أربطة ملتوية لتثبيتها معًا ، ثم أضف صخرة صغيرة لمنع النباتات من الطفو على السطح. أشر إلى أن المزيد من المساحة المعرضة للضوء فوق النبات ، يمكن حدوث المزيد من التمثيل الضوئي داخل الأوراق. إذا قام الطلاب بتكوين كتل من Elodea ، فسيتم تظليل العديد من الأوراق من قبل تلك الموجودة أعلاه ، وبالتالي قد لا تكون قادرة على أداء الكثير من التمثيل الضوئي. إنه كذلك من الأفضل تشكيل النباتات في حلقات تغطي قاع الدورق بالكامل ، بدلاً من كتلة واحدة في منتصف الدورق.

الجزء 3: تشغيل التجربة

  1. بمجرد ترتيب النباتات في الأكواب ، اطلب من الفريق أن يبدأ التوقيت لمدة خمس دقائق. وجه اثنين من أعضاء الفريق إلى لصق أعينهم على الدورق خلال تلك الدقائق الخمس ، ومراقبة ارتفاع الفقاعات إلى سطح الماء. أعلن لعضو الفريق الثالث عن رؤية أي فقاعات ترتفع ، حتى يتمكن من الاستمرار في العد (استخدام علامات الإحصاء مفيد) ومراقبة الوقت ، مع الإشارة إلى وقت انتهاء الخمس دقائق. الفقاعات كبيرة إلى حد ما ، وقطرها حوالي 2 مم ، ويمكن رؤيتها بسهولة عندما ترتفع إلى السطح.
  2. عندما تحسب جميع الفرق الفقاعات لمدة خمس دقائق (من المحتمل جدًا ألا ترى بعض الفرق أي فقاعات على الإطلاق) ، قم بتشغيل مصابيح الغرفة واطلب من الطلاب وضع مصابيح المكتب مباشرة فوق الأكواب بحيث تكون المصابيح أعلى ببضع بوصات فقط الأكواب. بمجرد أن تصبح الأنوار في مكانها ، اطلب من الفرق أن تبدأ مرة أخرى في التوقيت وعد / تسجيل الفقاعات لمدة خمس دقائق.

الجزء 4: تجميع وتحليل البيانات

  1. قم بعمل مخطط كبير على لوحة الفصل الدراسي حيث يمكن للفرق ملء عدد الفقاعات التي قاموا بحسابها خلال كل من ظروف الإضاءة.
  2. بمجرد ملء المخطط ، اطلب من الطلاب العمل بشكل فردي لتحديد المتوسط ​​والوسيط والوضع والنطاق لكل من مجموعتي البيانات. امنح وقتًا كافيًا حتى يصل جميع الطلاب إلى نفس الإجابات.
  3. زود الطلاب بورق الشبكة ووجههم لعمل رسوم بيانية شريطية عمودية تقارن متوسط ​​عدد الفقاعات في حالتين من الضوء. تأكد من قيام الطلاب بتضمين العناوين ، وتسميات المحاور ، ووسائل الإيضاح في حالة استخدام ألوان مختلفة للشريطين. ثم أوضح لهم كيف يمكنهم الإشارة إلى نطاقات البيانات عن طريق إضافة مقطع خط عمودي إلى الجزء العلوي الأوسط من كل شريط ، مع وضع الطرف السفلي من المقطع الخطي عند أقل عدد من الفقاعات التي يلاحظها الفريق ، والطرف العلوي للقطعة المستقيمة عند أكبر عدد من الفقاعات الملحوظة.

الجزء الخامس: تفسير البيانات

  1. كفصل دراسي ، افحص جميع البيانات والرسوم البيانية وأعد النظر في الفرضية. ماذا تخبرنا هذه الأرقام عن مقدار التمثيل الضوئي الذي حدث في كل من ظروف الإضاءة. بمعنى آخر ، هل كانت الفرضية التي تم اختبارها في الفصل مدعومة أم لا؟
  2. استمر في مناقشة الفصل لتحليل البيانات. كيف تعرف أن الفقاعات التي رأيتها ترتفع إلى السطح كانت فقاعات أكسجين؟ قد يجيب الطلاب بأنهم يعرفون أن التمثيل الضوئي ينتج الأكسجين ، لذلك يجب أن تكون الفقاعات عبارة عن أكسجين. ومع ذلك ، بدون طريقة لتحديد التركيب الكيميائي للفقاعات ، فإنه مجرد افتراض أن الفقاعات تحتوي على الأكسجين. ربما كانت مجرد فقاعات من النيتروجين أو ثاني أكسيد الكربون ، أو بعض الغازات الأخرى من بعض العمليات الأخرى التي كانت تحدث في النباتات بدلاً من عملية التمثيل الضوئي. ومع ذلك ، نظرًا لأن النباتات تعرضت للضوء ، فمن المرجح أن تكون الفقاعات مصنوعة من الأكسجين. أشر إلى أنه من المهم للباحثين التأكد من أنهم يدركون الفرق بين ما يعرفونه عن التجربة وما يفترضونه عنها.

المفردات / التعاريف

يعني: مجموع كل القيم في مجموعة من البيانات ، مقسومًا على عدد القيم في مجموعة البيانات المعروفة أيضًا بالمتوسط. على سبيل المثال ، في مجموعة من خمسة قياسات لدرجة الحرارة تتكون من 22 & # 186 درجة مئوية ، 25 & # 186 درجة مئوية ، 18 & # 186 درجة مئوية ، 22 & # 186 درجة مئوية و 19 & # 186 درجة مئوية ، متوسط ​​درجة الحرارة هو 106 & # 186 درجة مئوية مقسومًا على 5 ، أو 21.2 & # 186 ج.

الوسيط: القيمة الوسطى في مجموعة من البيانات ، يتم الحصول عليها من خلال تنظيم قيم البيانات في قائمة مرتبة من الأصغر إلى الأكبر ، ثم إيجاد القيمة الموجودة في نقطة المنتصف في القائمة. على سبيل المثال ، في مجموعة من خمسة قياسات لدرجة الحرارة تتكون من 22 & # 186 درجة مئوية ، 25 & # 186 درجة مئوية ، 18 & # 186 درجة مئوية ، 22 & # 186 درجة مئوية ، و 19 & # 186 درجة مئوية ، ستكون قائمة درجات الحرارة المطلوبة 18 & # 186 درجة مئوية ، 19 & # 186 C، 22 & # 186 C، 22 & # 186 C، and 25 & # 186 C. القيمة الوسطى هي القيمة الثالثة ، 22 & # 186 C. إذا كانت مجموعة البيانات تتكون من عدد زوجي من القيم ، فإن الوسيط هو يتم تحديدها من خلال حساب متوسط ​​القيمتين الوسطيتين. على سبيل المثال ، في مجموعة من ستة قياسات لدرجة الحرارة تتكون من 20 & # 186 درجة مئوية ، 22 & # 186 درجة مئوية ، 25 & # 186 درجة مئوية ، 18 & # 186 درجة مئوية ، 24 & # 186 درجة مئوية و 19 & # 186 درجة مئوية ، القيم الوسطى هي 20 & # 186 درجة مئوية و 22 & # 186 ج. وبالتالي ، فإن القيمة المتوسطة هي متوسط ​​20 & # 186 درجة مئوية و 22 & # 186 درجة مئوية ، وهي 21 & # 186 درجة مئوية.

الوضع: القيمة في مجموعة البيانات التي تحدث بشكل متكرر. على سبيل المثال ، في مجموعة من خمسة قياسات لدرجة الحرارة تتكون من 22 & # 186 درجة مئوية ، 25 & # 186 درجة مئوية ، 18 & # 186 درجة مئوية ، 22 & # 186 درجة مئوية و 19 & # 186 درجة مئوية ، يحدث قياس 22 & # 186 درجة في أغلب الأحيان ، لذلك هو الوضع. من الممكن أن يكون لديك وضعان أو أكثر في مجموعة من البيانات ، إذا حدثت قيمتان أو أكثر بتردد متساوٍ.

تقدير

أسئلة: قم بتقييم استيعاب الطلاب من خلال طرح أسئلة عليهم مثل:

  • ما هي "الأشياء" اللازمة لحدوث عملية التمثيل الضوئي؟
  • ما هي منتجات التمثيل الضوئي؟
  • أين يحدث التمثيل الضوئي في النبات؟
  • لماذا تحتاج النباتات الماء من أجل البقاء؟

تحليل الرسم البياني: قدم رسمًا بيانيًا للبيانات من تجربة مماثلة لتلك التي قام بها الطلاب للتو ، واطلب منهم استخلاص استنتاجات منها. على سبيل المثال ، يمكن أن تمثل البيانات ارتفاعات نباتات الذرة ، التي نما نصفها في ظل غابة ونصفها يزرع في حقل مفتوح.

أسئلة التحقيق

  • ما الذي تعتقد أنه سيحدث إذا تركت بعض النباتات في خزانة مظلمة تمامًا لمدة أسبوعين أو ثلاثة أسابيع؟ لماذا تعتقد ذلك؟
  • ما أهمية حصول نباتات المحاصيل على كمية كافية من الأمطار؟
  • لم يكن الغلاف الجوي للأرض يحتوي دائمًا على نفس القدر من الأكسجين كما هو الحال الآن. في الواقع ، ربما في وقت من الأوقات لم يكن يحتوي على أكسجين على الإطلاق. كيف تعتقد أن الأكسجين الموجود في الغلاف الجوي للأرض وصل إلى هناك؟ لماذا تعتقد ذلك؟

ملحقات النشاط

يتكون الضوء الذي يأتي من الشمس من موجات ضوئية ذات أطوال موجية مختلفة. في الطيف المرئي للضوء ، تتراوح هذه من الأحمر مع أطول طول موجي إلى البنفسجي مع أقصر طول موجي. لا يستجيب الكلوروفيل بشكل متساوٍ لجميع الأطوال الموجية أو ألوان الضوء. اطلب من الطلاب استخدام نفس الإعداد التجريبي لتحديد لون أو ألوان الضوء التي تؤدي إلى أكثر نشاط ضوئي. التعديل الوحيد الذي يحتاجون إليه هو تغطية الدورق بغطاء بلاستيكي ملون أو السيلوفان خلال الدقائق الخمس من عد الفقاعات. نظرًا لأن الأطوال الموجية الزرقاء هي الأفضل لمعظم النباتات ، فتأكد من أن هذا هو أحد الألوان المتاحة. إذا كان ذلك ممكنًا ، يمكنك توفير اللون الأحمر ولون آخر أيضًا.

حقوق النشر

المساهمون

برنامج الدعم

شكر وتقدير

تم تطوير هذا المحتوى بواسطة برنامج MUSIC (فهم الرياضيات من خلال العلوم المتكاملة مع المناهج الدراسية) في كلية برات للهندسة بجامعة ديوك في إطار منحة مؤسسة العلوم الوطنية GK-12 رقم. DGE 0338262. ومع ذلك ، لا تمثل هذه المحتويات بالضرورة سياسات NSF ، ولا يجب أن تفترض المصادقة من قبل الحكومة الفيدرالية.


لماذا دراسة التمثيل الضوئي؟

نظرًا لأن جودة حياتنا ، بل ووجودنا ذاته ، يعتمد على التمثيل الضوئي ، فمن الضروري أن نفهمه. من خلال الفهم ، يمكننا تجنب التأثير السلبي على العملية وتسبب الكوارث البيئية أو البيئية. من خلال الفهم ، يمكننا أيضًا تعلم التحكم في التمثيل الضوئي ، وبالتالي تعزيز إنتاج الغذاء والألياف والطاقة. إن فهم العملية الطبيعية ، التي طورتها النباتات على مدى عدة مليارات من السنين ، سيسمح لنا أيضًا باستخدام الكيمياء والفيزياء الأساسية لعملية التمثيل الضوئي لأغراض أخرى ، مثل تحويل الطاقة الشمسية ، وتصميم الدوائر الإلكترونية ، وتطوير الأدوية. والمخدرات. بعض الأمثلة تتبع.

البناء الضوئي والزراعة. على الرغم من أن عملية التمثيل الضوئي قد اهتمت بالبشرية على مدى دهور ، إلا أن التقدم السريع في فهم العملية قد حدث في السنوات القليلة الماضية. أحد الأشياء التي تعلمناها هو أن التمثيل الضوئي بشكل عام غير فعال نسبيًا. على سبيل المثال ، بناءً على كمية الكربون المثبتة بواسطة حقل من الذرة خلال موسم نمو نموذجي ، يتم استرداد حوالي 1 - 2٪ فقط من الطاقة الشمسية التي تسقط في الحقل كمنتجات ضوئية جديدة. تبلغ كفاءة الحياة النباتية غير المزروعة حوالي 0.2٪ فقط. في قصب السكر ، وهو أحد أكثر النباتات كفاءة ، يتم الاحتفاظ بحوالي 8٪ من الضوء الذي يمتصه النبات كطاقة كيميائية. تخضع العديد من النباتات ، خاصة تلك التي تنشأ في المناطق المعتدلة مثل معظم الولايات المتحدة ، لعملية تسمى التنفس الضوئي. هذا نوع من "ماس كهربائى" لعملية التمثيل الضوئي التي تهدر الكثير من طاقة التمثيل الضوئي للنباتات. إن ظاهرة التنفس الضوئي بما في ذلك وظيفته ، إن وجدت ، ليست سوى واحدة من العديد من الألغاز التي تواجه باحث التمثيل الضوئي.

إذا استطعنا فهم عمليات مثل التنفس الضوئي تمامًا ، فسنكون لدينا القدرة على تغييرها. وبالتالي ، يمكن تصميم مصانع أكثر كفاءة. على الرغم من أن أنواعًا جديدة من النباتات قد تم تطويرها لعدة قرون من خلال التربية الانتقائية ، إلا أن تقنيات البيولوجيا الجزيئية الحديثة قد سرعت العملية بشكل كبير. يمكن لأبحاث التركيب الضوئي أن توضح لنا كيفية إنتاج سلالات محاصيل جديدة تستفيد بشكل أفضل من ضوء الشمس الذي تمتصه. يعد البحث على هذا النحو أمرًا بالغ الأهمية ، حيث تظهر الدراسات الحديثة أن الإنتاج الزراعي آخذ في الاستقرار في وقت يتزايد فيه الطلب على الأغذية والمنتجات الزراعية الأخرى بسرعة.

نظرًا لأن النباتات تعتمد على التمثيل الضوئي من أجل بقائها ، فإن التدخل في عملية التمثيل الضوئي يمكن أن يقتل النبات. هذا هو أساس العديد من مبيدات الأعشاب الهامة ، والتي تعمل عن طريق منع بعض الخطوات الهامة لعملية التمثيل الضوئي. يمكن أن يؤدي فهم تفاصيل عملية التمثيل الضوئي إلى تصميم مبيدات أعشاب جديدة شديدة الانتقائية ومنظمات نمو نباتية لديها القدرة على أن تكون آمنة بيئيًا (خاصة بالنسبة للحياة الحيوانية التي لا تقوم بعملية التمثيل الضوئي). في الواقع ، من الممكن تطوير نباتات محاصيل جديدة تكون محصنة ضد مبيدات أعشاب معينة ، وبالتالي تحقيق مكافحة الحشائش الخاصة بنوع محصول واحد.

التمثيل الضوئي وإنتاج الطاقة. كما هو موضح أعلاه ، يتم تلبية معظم احتياجاتنا الحالية من الطاقة عن طريق التمثيل الضوئي ، القديم أو الحديث. يمكن أن تؤدي زيادة كفاءة التمثيل الضوئي الطبيعي أيضًا إلى زيادة إنتاج الإيثانول وأنواع الوقود الأخرى المشتقة من الزراعة. ومع ذلك ، يمكن أيضًا استخدام المعرفة المكتسبة من أبحاث التركيب الضوئي لتعزيز إنتاج الطاقة بطريقة مباشرة أكثر. على الرغم من أن عملية التمثيل الضوئي الكلية مهدرة نسبيًا ، إلا أن الخطوات المبكرة في تحويل ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية فعالة للغاية. لماذا لا نتعلم كيفية فهم الكيمياء والفيزياء الأساسية لعملية التمثيل الضوئي ، واستخدام هذه المبادئ نفسها لبناء أجهزة تجميع الطاقة الشمسية من صنع الإنسان؟ لقد كان هذا حلم الكيميائيين لسنوات ، لكنه الآن يقترب من أن يصبح حقيقة. في المختبر ، يمكن للعلماء الآن تصنيع مراكز تفاعل ضوئي اصطناعي تنافس المراكز الطبيعية من حيث كمية ضوء الشمس المخزنة كطاقة كيميائية أو كهربائية. سيؤدي المزيد من الأبحاث إلى تطوير تقنيات جديدة وفعالة لحصاد الطاقة الشمسية بناءً على العملية الطبيعية.

دور التمثيل الضوئي في التحكم في البيئة. كيف يؤثر التمثيل الضوئي في الغابات المعتدلة والاستوائية وفي البحر على كمية غازات الدفيئة في الغلاف الجوي؟ هذه قضية مهمة ومثيرة للجدل اليوم. كما ذكرنا سابقًا ، فإن عملية التمثيل الضوئي بواسطة النباتات تزيل ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي وتستبدله بالأكسجين. وبالتالي ، فإنه يميل إلى تخفيف آثار ثاني أكسيد الكربون الناتج عن حرق الوقود الأحفوري. ومع ذلك ، فإن السؤال معقد بسبب حقيقة أن النباتات نفسها تتفاعل مع كمية ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. يبدو أن بعض النباتات تنمو بسرعة أكبر في جو غني بثاني أكسيد الكربون ، لكن هذا قد لا ينطبق على جميع الأنواع. يتطلب فهم تأثير غازات الاحتباس الحراري معرفة أفضل بكثير عن تفاعل المملكة النباتية مع ثاني أكسيد الكربون مما لدينا اليوم. حرق النباتات والمنتجات النباتية مثل البترول يطلق ثاني أكسيد الكربون والمنتجات الثانوية الأخرى مثل الهيدروكربونات وأكاسيد النيتروجين. ومع ذلك ، فإن التلوث الناجم عن هذه المواد ليس منتجًا ضروريًا لاستخدام الطاقة الشمسية. تنتج مراكز التفاعل الضوئي الاصطناعي التي تمت مناقشتها أعلاه طاقة دون إطلاق أي منتجات ثانوية بخلاف الحرارة. لديهم وعد بإنتاج طاقة نظيفة على شكل كهرباء أو وقود هيدروجين بدون تلوث. إن استخدام أجهزة حصاد الطاقة الشمسية من شأنه أن يمنع التلوث عند المصدر ، وهو بالتأكيد أكثر الأساليب كفاءة للتحكم.

التمثيل الضوئي والإلكترونيات. للوهلة الأولى ، يبدو أن التمثيل الضوئي ليس له علاقة بتصميم أجهزة الكمبيوتر والأجهزة الإلكترونية الأخرى. ومع ذلك ، من المحتمل أن يكون هناك اتصال قوي للغاية. يتمثل هدف أبحاث الإلكترونيات الحديثة في جعل الترانزستورات ومكونات الدوائر الأخرى أصغر ما يمكن. الأجهزة الصغيرة والوصلات القصيرة بينها تجعل أجهزة الكمبيوتر أسرع وأكثر إحكاما. أصغر وحدة ممكنة للمادة هي جزيء (يتكون من ذرات من أنواع مختلفة). وبالتالي ، فإن أصغر ترانزستور يمكن تصوره هو جزيء واحد (أو ذرة). يبحث العديد من الباحثين اليوم في إمكانية مثيرة للاهتمام لصنع مكونات إلكترونية من جزيئات مفردة أو مجموعات صغيرة من الجزيئات. مجال آخر من مجالات البحث النشطة للغاية هو أجهزة الكمبيوتر التي تستخدم الضوء ، بدلاً من الإلكترونات ، كوسيلة لنقل المعلومات. من حيث المبدأ ، تتمتع أجهزة الكمبيوتر التي تعتمد على الضوء بالعديد من المزايا مقارنة بالتصميمات التقليدية ، وبالفعل فإن العديد من شبكات النقل والتبديل الهاتفية لدينا تعمل بالفعل من خلال الألياف الضوئية. ما علاقة هذا بعملية التمثيل الضوئي؟ اتضح أن مراكز التفاعل الضوئي عبارة عن مفاتيح كيميائية ضوئية طبيعية ذات أبعاد جزيئية. تعلم كيفية امتصاص النباتات للضوء ، والتحكم في حركة الطاقة الناتجة إلى مراكز التفاعل ، وتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كهربائية ، وأخيراً الطاقة الكيميائية يمكن أن تساعدنا في فهم كيفية صنع أجهزة كمبيوتر على نطاق جزيئي. في الواقع ، تم بالفعل الإبلاغ عن العديد من عناصر المنطق الإلكتروني الجزيئي القائمة على مراكز التفاعل الضوئي الاصطناعي في الأدبيات العلمية.

التمثيل الضوئي والطب. يحتوي الضوء على نسبة عالية جدًا من الطاقة ، وعندما تمتصه مادة ما ، يتم تحويل هذه الطاقة إلى أشكال أخرى. عندما تنتهي الطاقة في المكان الخطأ ، يمكن أن تتسبب في أضرار جسيمة للكائنات الحية. شيخوخة الجلد وسرطان الجلد هما فقط اثنان من العديد من الآثار الضارة للضوء على الإنسان والحيوان. نظرًا لأن النباتات وأنواع التمثيل الضوئي الأخرى كانت تتعامل مع الضوء على مدى دهور ، فقد كان عليها تطوير آليات حماية ضوئية للحد من تلف الضوء. يمكن أن يساعدنا التعرف على أسباب تلف الأنسجة الناجم عن الضوء وتفاصيل الآليات الطبيعية الواقية من الضوء في إيجاد طرق لتكييف هذه العمليات لصالح البشرية في مناطق بعيدة عن عملية التمثيل الضوئي نفسها. على سبيل المثال ، تم تسخير الآلية التي يتم من خلالها امتصاص ضوء الشمس بواسطة الكلوروفيل الضوئي الذي يتسبب في تلف الأنسجة في النباتات للأغراض الطبية.تتواجد المواد المرتبطة بالكلوروفيل بشكل طبيعي في أنسجة الورم السرطاني. يؤدي إضاءة الأورام بالضوء بعد ذلك إلى تلف كيميائي ضوئي يمكن أن يقتل الورم مع ترك الأنسجة المحيطة دون أن يصاب بأذى. يتضمن تطبيق طبي آخر استخدام أقارب الكلوروفيل المتشابهة لتوطين أنسجة الورم ، وبالتالي تعمل كصبغات تحدد بوضوح الحدود بين الأنسجة السرطانية والأنسجة السليمة. لا تسبب هذه الأداة المساعدة في التشخيص ضررًا كيميائيًا ضوئيًا للأنسجة الطبيعية لأن مبادئ التمثيل الضوئي قد تم استخدامها لمنحها عوامل وقائية تعمل على تحويل الضوء الممتص إلى حرارة.


رابعا. استنتاج

يمكن تحسين سرعة استجابات الفم بشكل كبير أ و دبليوأنا ومساعدة إنتاجية النبات. على الرغم من أن العديد من الدراسات قد حققت في سرعة استجابات الفم وعزت الاختلافات إلى السمات التشريحية ، إلا أن الفهم الآلي الكامل لا يزال غير موجود. يعد نقل غشاء خلية الحراسة ونشاط القناة مفتاحًا لموازنة التدفقات الأيونية لحركة الثغور ، ومع ذلك ، من غير المرجح أن يؤدي التلاعب في قناة واحدة إلى زيادة سرعة زس، حيث يلزم تنسيق قنوات متعددة ، بالإضافة إلى تنسيق التدفقات في كل من غشاء البلازما و Tonoplast. لذلك ، هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات لتوليد مجموعات بيانات شاملة حول حركية الفم من المسوخات الموجودة ، بالإضافة إلى تحديد أهداف جديدة للتلاعب بخلايا الحراسة. سيقلل قصر الدراسات على جنس واحد من التأثيرات الجينية ، ويقلل من تعقيد الاستجابات ، وقد يكون الإجراء الأكثر فاعلية للفحص واختيار الثغور الأسرع (دريك وآخرون., 2013 ).


شاهد الفيديو: البناء الضوئي 2 (قد 2022).